abstract
sa disiplina na "Anatomy"
Ang pangunahing modernong paraan ng pag-unlad ng anatomy.
Kyiv anatomical na paaralan.
Ang halaga ng mga nakamit na pang-agham para sa pagbuo ng anatomya ng tao"
Ginawa:
1st year student
pangkat 11 f/l
Lapikova Marina
Yalta, 2012
Mga siyentipiko na nag-ambag sa pag-aaral ng anatomy, physiology at medicine ………………………………………………………………….2
Ang mga pangunahing modernong paraan ng pag-unlad ng anatomy………..7
Kyiv Anatomical School…………………………………………11
Ang koneksyon ng anatomy at physiology sa iba pang mga agham na nag-aaral ng isang tao …………………………………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………………………………………………………… ……
Ang halaga para sa isang taong may kaalaman tungkol sa istraktura at mga tungkulin ng kanyang katawan…………………………………………………………………………..14
Listahan ng mga ginamit na literatura……………………………..16
Mga siyentipiko na nag-ambag sa pag-aaral ng anatomy, physiology at medisina
· Hippocrates(mga 460 BC, isla ng Kos - 377 BC)
Sinaunang Griyego na manggagamot, naturalista, pilosopo, repormador ng sinaunang gamot.
Sa mga sinulat ni Hippocrates, na naging batayan para sa karagdagang pag-unlad klinikal na gamot, sumasalamin sa ideya ng integridad ng katawan; indibidwal na diskarte sa pasyente at ang kanyang paggamot; ang konsepto ng anamnesis; mga turo tungkol sa etiology, pagbabala, ugali.
· Aristotle(384 BC, Stagir - 322 BC)
- sinaunang Griyegong pilosopo. Ipinakilala ang pangalang "aorta". Nabanggit ni Aristotle ang mga karaniwang tampok ng pagkakatulad ng tao at hayop, inilatag ang mga pundasyon para sa deskriptibo at comparative anatomy.
· Claudius Galen(129 o 131 - mga 200)
- sinaunang manggagamot. Inilarawan ang tungkol sa 300 mga kalamnan ng tao. Pinatunayan niya na hindi ang puso, ngunit ang utak at spinal cord ay "ang sentro ng paggalaw, sensitivity at mental na aktibidad." Napagpasyahan niya na "kung walang nerbiyos ay walang isang bahagi ng katawan, ni isang paggalaw na tinatawag na arbitrary, ni isang pakiramdam." Nang maputol ang spinal cord, ipinakita ni Galen ang pagkawala ng sensitivity ng lahat ng bahagi ng katawan na nasa ilalim ng hiwa. Pinatunayan niya na ang dugo ay gumagalaw sa pamamagitan ng mga arterya, at hindi "pneuma", tulad ng naunang naisip.
Gumawa siya ng humigit-kumulang 400 mga gawa sa pilosopiya, medisina at pharmacology, kung saan humigit-kumulang isang daan ang dumating sa amin. Kinokolekta niya at inuri ang impormasyon sa medisina, parmasya, anatomy, pisyolohiya at pharmacology, na naipon ng sinaunang agham.
Inilarawan ang quadrigemina ng midbrain, pitong pares ng cranial nerves, ang vagus nerve; sa pagsasagawa ng mga eksperimento sa transection ng spinal cord ng mga baboy, nagpakita siya ng functional na pagkakaiba sa pagitan ng anterior (motor) at posterior (sensitive) na mga ugat ng spinal cord.
· Paracelsus(1499 - 1541)
Sikat na doktor. Medieval na gamot, na batay sa mga teorya ni Aristotle, Galen at Avicenna, tinutulan niya ang "spagiric" na gamot, na nilikha batay sa mga turo ni Hippocrates. Itinuro niya na ang mga buhay na organismo ay binubuo ng parehong mercury, asupre, asin at ilang iba pang mga sangkap na bumubuo sa lahat ng iba pang mga katawan ng kalikasan; kapag ang isang tao ay malusog, ang mga sangkap na ito ay balanse sa bawat isa; sakit ay nangangahulugan ng pamamayani o, sa kabaligtaran, ang kakulangan ng isa sa kanila. Isa siya sa mga unang gumamit ng mga ahente ng kemikal sa paggamot.
Ang Paracelsus ay itinuturing na tagapagpauna ng modernong pharmacology, pagmamay-ari niya ang parirala: "Lahat ay lason, at walang walang lason; ang isang dosis ay ginagawang hindi nakikita ang lason.
· Andreas Vesalius(1514 - 1654)
- Italian naturalist. Kumbinsido na marami sa mga anatomikal na teksto ni Galen, ang sikat na Romanong manggagamot (c. 130-200 AD), ay batay sa mga dissection ng hayop at samakatuwid ay hindi sumasalamin sa mga detalye ng anatomya ng tao, nagpasya si Vesalius na magsagawa ng mga eksperimentong pag-aaral ng katawan ng tao. Sa pag-aaral ng mga gawa ni Galen at ng kanyang mga pananaw sa istruktura ng katawan ng tao, itinuwid ni Vesalius ang mahigit 200 pagkakamali ng sinaunang awtor na sinaunang may-akda. Ang resulta ay isang treatise sa istraktura ng katawan ng tao (De humani corporis fabrica, 1543).
· William Harvey(1578 - 1657)
- English na manggagamot, tagapagtatag ng physiology at embryology. Nag-organisa ng pampublikong panayam sa London. Sa panayam na ito, una niyang binalangkas ang kanyang pananaw sa mga sistema ng sirkulasyon sa katawan ng tao, pati na rin ang iba pang mga hayop na may mainit na dugo, na nagsagawa ng isang serye ng mga eksperimento at mga eksperimento na nagpapahintulot sa kanya na gumawa ng isang bilang ng mga obserbasyon. Kinakalkula niya na ang dugo ay gumagalaw sa isang bilog, o sa halip, sa dalawang bilog: isang maliit sa pamamagitan ng baga at isang malaki sa buong katawan.
· Luigi Galvani(1787 - 1796)
- Italyano na manggagamot, anatomist, physiologist at physicist, isa sa mga tagapagtatag ng electrophysiology. Siya ang unang nag-imbestiga sa mga electrical phenomena sa panahon ng pag-urong ng kalamnan ("elektrisidad ng hayop").
· Louis Pasteur(1822 - 1895)
- French microbiologist at chemist. Si Pasteur, na ipinakita ang microbiological essence ng fermentation at maraming sakit ng tao, ay naging isa sa mga tagapagtatag ng microbiology at immunology.
· Pirogov Nikolay Ivanovich(1810 - 1881)
- Russian surgeon at anatomist, naturalist at guro. Ang pangunahing kahalagahan ng lahat ng mga aktibidad ni Pirogov ay nakasalalay sa katotohanan na sa kanyang walang pag-iimbot at madalas na walang interes na trabaho ay ginawa niya ang operasyon sa isang agham, na nag-aarmas sa mga doktor ng isang pamamaraang batay sa siyensya ng surgical intervention.
· Sechenov Ivan Mikhailovich(1829 -1905)
Natitirang Russian physiologist, scientist-encyclopedist, pathologist, histologist, toxicologist, psychologist, culturologist, anthropologist, naturalist, chemist, physical chemist, physicist, biochemist, evolutionist, instrument maker, military engineer, guro, publicist, humanist, educator, philosopher at thinker - rationalist, tagapagtatag ng physiological school
· Mechnikov Ilya Ilyich(1845 -1916)
- Russian at French biologist (zoologist, embryologist, immunologist, physiologist at pathologist). Isa sa mga tagapagtatag ng evolutionary embryology, ang natuklasan ng phagocytosis at intracellular digestion, ang lumikha ng comparative pathology ng pamamaga, ang phagocytic theory ng immunity, ang nagtatag ng siyentipikong gerontology. Laureate Nobel Prize sa Physiology and Medicine (1908).
· Palov Ivan Petrovich(1849 - 1936)
- isa sa mga pinaka-makapangyarihang siyentipiko sa Russia, physiologist, psychologist, tagalikha ng agham ng mas mataas aktibidad ng nerbiyos at mga ideya tungkol sa mga proseso ng regulasyon ng panunaw; tagapagtatag ng pinakamalaking paaralan ng physiological ng Russia; tatanggap ng Nobel Prize sa Medicine at Physiology noong 1904 "para sa kanyang trabaho sa pisyolohiya ng panunaw".
· Botkin Sergey Petrovich(1832 - 1889)
Ang therapist ng Russia at pampublikong pigura, ay lumikha ng doktrina ng katawan bilang isang solong kabuuan, napapailalim sa kalooban.
· Ukhtomsky Alexey Alekseevich(1875 - 1942)
- Russian at Soviet physiologist. Ang pangunahing pagtuklas ng Ukhtomsky ay itinuturing na prinsipyo ng pangingibabaw na binuo niya - isang teorya na maaaring ipaliwanag ang ilang mga pangunahing aspeto ng pag-uugali at pag-uugali. Proseso ng utak tao. Ang prinsipyo ng pangingibabaw ay inilarawan niya sa akdang "Dominant as a working principle of nerve centers" at sa iba pang siyentipikong mga gawa. Ang prinsipyong ito ay ang pagbuo ng mga ideya ni N. E. Vvedensky.
· Burdenko Nikolai Nilovich(1876 - 1946)
- Russian at Soviet surgeon, healthcare organizer, founder ng Russian neurosurgery. Si Nikolai Burdenko ay lumikha ng isang paaralan ng mga eksperimentong siruhano, na binuo ng mga pamamaraan para sa paggamot sa oncology ng central at autonomic nervous system, patolohiya ng sirkulasyon ng alak, sirkulasyon ng tserebral, atbp. Nagsagawa siya ng mga operasyon upang gamutin ang mga tumor sa utak, na bago ang Burdenko ay kakaunti sa mundo. Sa kauna-unahang pagkakataon, nakagawa siya ng mas simple at mas orihinal na mga pamamaraan para sa pagsasagawa ng mga operasyong ito, na ginawa itong laganap, nakabuo ng mga operasyon sa matigas na shell ng spinal cord, at naglipat ng mga seksyon ng nerbiyos. Gumawa siya ng bulbotomy - isang operasyon sa itaas na spinal cord upang putulin ang mga nerve pathway na labis na nasasabik bilang resulta ng pinsala sa utak.
Pagkilala sa mga pangunahing katangian ng physiological ng mga nasasabik na tisyu. Ang konsepto ng ionic asymmetry.
nervous tissue may excitability. Ang mga function ng excitable tissue ay batay sa 2 pangunahing katangian: 1-asymmetric arrangement ng mga potensyal na bumubuo ng mga ion na may paggalang sa lamad; 2- selective permeability ng cell membrane. Ionic asymmetry: ang pangunahing potensyal na bumubuo ng mga ion ay K at Na. Sa ilang mga tisyu ito ay Ca at CL. Ang Na ay mas malaki sa labas ng cell, at ang K ay mas malaki sa cell. Ang mga ion na ito ay may posibilidad na gumagalaw sa lamad. Ang Na ay may posibilidad na pumasok sa cell kasama ang gradient ng konsentrasyon, at ang K ay lumalabas kasama ang gradient ng konsentrasyon. Ang gradient ng konsentrasyon para sa Na at K ay palaging nagpapanatili ng direksyon nito, kapwa sa pahinga at sa estado ng pangangati. 2 .selective membrane permeability: ang lamad ng excitable tissues ay nabuo sa pamamagitan ng 2 layer ng phospholipids na natagos mga channel ng ion. Ang mga channel ng ion ay mahalagang mga protina ng lamad, sa ilang mga kaso ay mayroong mekanismo ng gate; ang channel ay maaaring bukas at sarado. P group na nakaharap sa tubig, hydrophilic. Ang mga fatty acid ay lipophilic at magkaharap. Ang pagkamatagusin ng Na-channel ay depende sa functional state ng excitable tissue: 1-rest - ang mga channel ay sarado; 2- sa ilalim ng pagkilos ng stimulus, ang channel ay bubukas para sa isang maikling panahon. Palaging bukas ang mga K-channel anuman ang functional state ng excitable tissue. Paminsan-minsan, ang iba pang mga protina, sodium-potassium pump, ay tumagos sa lamad. Ang mga protina na ito ay may 3 binding site: para sa sodium, potassium, at ATP.
Ang istraktura ng kalamnan ng kalansay
binubuo ng mga fibers ng kalamnan, ang bawat hibla ng kalamnan ay binubuo ng myofibrils. ang myofibrils ay may binibigkas na striated striation. Tama itong nagpapalit-palit ng liwanag at madilim na lugar. Ang mga madilim na lugar ay itinalaga bilang disk A-anisotropic (naiiba), dahil mayroon silang iba't ibang optical density. Ang mga light area - disk I - isotropic - ay may parehong optical density. Bilang bahagi ng madilim na lugar ay may mga liwanag na lugar - ang N. myofibril zone ay binubuo ng mas manipis na mga filament - protofibrils. Ang mga protofibril ay ang mga contractile na protina ng kalamnan. Sa mga kalamnan, mayroong 2 uri ng protofibril - actin at myosin. Ang actin ay isang polymeric na protina na may 2-filament helix conformation, kung minsan ay baluktot. Ang monomer ay isang globular na protina. Haba 1 µm, diameter 7-7 nm. May mga grooves sa mga junction ng 2 thread. Dalawang regulatory protein, troponin at tropomyosin, ay binuo sa actin molecule. Ang Myosin ay isang polymer protein na binubuo ng maraming polypeptide chain. Ang bawat kadena ay binubuo ng: isang ulo, isang leeg at isang buntot. Ang mga buntot ng lahat ng mga kadena ay baluktot sa anyo ng isang bundle. Ang mga ulo ay matatagpuan sa ibabaw ng lubid na ito, at ang isang movable neck ay matatagpuan sa pagitan ng buntot at ulo. Ang Myosin ay mas mahaba at mas makapal kaysa actin: ang haba ay 1.5 μm, ang diameter ay 14 nm. Tungkol sa teorya: Ang mga istruktura ay pinag-aralan nina Hanson at Huskley. Sila ay ginawaran ng Nobel Prize noong 1962. Ang kakanyahan ng teorya: kapag ang kalamnan ay nasasabik, ang myosin ay nagsisimulang makipag-ugnayan sa actin. Ang pagiging nasa gitna ng sarcomere, ang myosin na hakbang-hakbang, binabago ang posisyon ng ulo, hinihila ang mga molekula ng actin pareho sa kanan at sa kaliwa sa gitna. Kasabay nito, ang haba ng sarcomere ay bumababa, ayon sa pagkakabanggit, ang haba ng myofibril ay bumababa, ang haba ng fiber ng kalamnan, ngunit ang haba ng actin at myosin ay hindi nagbabago.
Ang mekanismo ng pag-urong ng kalamnan: ang neurotransmitter ay inilabas mula sa nerve na nagtatapos sa kalamnan. Ang PD ay nangyayari sa kalamnan malapit sa synapse. Ang depolarization ay kumakalat sa kahabaan ng fiber ng kalamnan. Ang SPR cisterns ay nakikipag-ugnayan sa lamad; samakatuwid, ang depolarization ng muscle fiber membrane ay nagdudulot ng pagbabago sa permeability ng SPR membrane: Ang mga Ca-channel ay nakabukas sa SPR membrane. Lumabas si Sa sa mga imbakang-tubig at pinupuno ang espasyo ng myofibril. Nagbubuklod sa mga sentro ng troponin ng Ca-sensing. Nagbabago ang conformation ng troponin. Huminto ang Troonin sa electrostatically hold na tropomyosin sa ibabaw ng actin. Ang mga molekula ng Tropomyosin ay bumagsak sa uka, na nagbubukas ng mga site na nagbubuklod ng actin-myosin. Ang ulo ng myosin ay nasa tamang anggulo sa actin. Ang mga ulong ito ay mayroon na ngayong ADP at pospeyt. Ang mga ulo ng myosin ay nagbubuklod sa mga aktibong site ng actin. Ang pagbubuklod ng actin at myosin ay bahagyang nagbabago sa conformation ng myosin, na nagiging sanhi ng pag-alis ng mga phosphate sa ulo ng myosin. Ang detatsment ay nagdudulot ng makabuluhang pagbabago sa conformational sa myosin: ang reorientation ng myosin neck na may paggalang sa ulo ay nangyayari. Ang mga leeg ay tumagilid patungo sa longitudinal axis ng myosin. Ang resulta ay isang puwersa ng paghila. Gumagawa ng galaw ang myosin muscle. Sa pagtatapos ng paggalaw, ang ADP ay hiwalay din sa ulo ng myosin. Ang pagkakaroon ng pagkawala ng ADP at pospeyt, ang ulo ay nagbubuklod nang mahigpit sa actin. Upang matanggal ang myosin head mula sa actin, ang ATP ay nagbubuklod sa myosin head. Ang conformation ng ulo ay nagbabago, bilang isang resulta kung saan ang affinity ng actin at myosin ay bumababa nang husto. Ang ulo ng myosin ay humihiwalay sa actin. Kaagad pagkatapos nito, ang myosin ay nakakakuha ng aktibidad na atephasic at sumasailalim sa ATP hydrolysis. Inilabas ang enerhiya. Ang enerhiya ay ginugugol sa extension ng myosin head.
Pagpapalitan ng gas sa maliliit na capillary. Ang halaga ng pO2 at pCO2 sa venous blood at sa baga. Mga mekanismo para sa pagpapalabas ng CO2 mula sa mga compound sa anyo kung saan ang oxide na ito ay dinadala ng dugo. Ang konsepto ng kapasidad ng oxygen ng dugo.
Ang palitan ng gas ay isang transcapillary exchange ng mga respiratory gas (CO2 at O2). Isinasagawa ito sa pagitan ng venous blood at hangin ng alveoli, sa pulmonary circulation, at sa pagitan ng arterial blood at tissues sa systemic circulation.
Pagpapalitan ng gas sa maliliit na capillary.
Ang halaga ng pO2 at pCO2 in
Sa baga: Tissues:
pO2 = 103 mmHgpO2 = 40 mmHg
pCO2 = 40 mmHg pCO2 = 46 mmHg
1. Wasakin ang mga compound sa anyo kung saan ang CO2 ay dinadala sa dugo at alisin ang mga ito.
2. Oxygenate ang dugo
1) HHbCO2 - naghihiwalay kasama ang gradient ng presyon:
HHbCO2 àHHb + CO2
2) Kung mas maraming Hb ang naglalabas ng CO2, mas madali itong nagbubuklod sa O2 kasama ang gradient ng presyon:
HHb + O2 = HHbO2
Ang erythrocyte ngayon ay naglalaman ng mga sumusunod na sangkap:
KHCO3 at HHbO2 na nakikipag-ugnayan sa isa't isa:
KHCO3 + HHbO2-àKHbO2 + H2CO3
Sa ilalim ng pagkilos ng carbonic anhydrase:
H2CO3 -àCO2 + H2O
Sa oras na ito, wala na kami sa dalawang compound na dinadala ng CO2 (HHbCO2 at KHCO3)
Ito ay nananatiling para sa amin upang mapupuksa ang NaHCO3 sa plasma ng dugo.
Sa MCC, ang H2CO3 ay enzymatically cleaved sa H2O at CO2, at hindi kusang humiwalay sa H+ at HCO3-
Sa isang maliit na bilog sa dugo ay halos walang bicarbonate ion, kaya ang HCO3- ay nagkakalat mula sa plasma ng dugo sa erythrocyte. Sa erythrocyte, ang HCO3- ay nagbubuklod sa proton H + bahagyang nag-acidify ng dugo, nabuo ang H2CO3 - nahahati ito sa H2O at CO2:
HCO3- + H+ àH2CO3 àH2O + CO2
Kaya, lahat ng tatlong compound sa anyo kung saan ang CO2 ay dinadala sa ICC. Ito ay:
KHCO3 - sa erythrocyte
NaHCO3 - sa plasma
HHbCO3 - sa erythrocyte
Ang kapasidad ng oxygen ng dugo ay ang dami ng ml ng O2 na dinadala ng dugo
Ang KEK ay nalilimitahan ng nilalaman ng Hb
Hb - 14.2% - ang halaga ng grHb 100 ml
Ang 1 gHb ay maaaring magbigkis sa 1.34 ml O2 - Hüffner coefficient
KEC \u003d 1.34 * 14 \u003d 19 vol.%
Volume% - ang dami ng ml ng mga gas na nakapaloob sa 100 ml ng dugo.
Mga yugto ng pag-unlad ng pisyolohiya. Ang kontribusyon ng mga domestic scientist sa pag-unlad ng physiological science
Ang taon ng pagbuo ng pisyolohiya - 1628 - ang libro ng English anatomist at physiologist na si W. Harvey "The Teaching on the Movement of the Heart and Blood in the Body" ay nai-publish - ang sistematikong sirkulasyon ay unang inilarawan. Mga panahon ng pisyolohiya: pre-Pavlovsky - 1628-1883; Pavlovsky - mula noong 1883 - I. Pavlov's dissertation "Centrifugal nerves of the heart". Ang yugto ng Pavlovian ay batay sa tatlong pangunahing mga prinsipyo - ang katawan ay isang solong sistema na nagkakaisa: iba't ibang mga organo sa kanilang kumplikadong pakikipag-ugnayan sa isa't isa, ang katawan ay isang solong kabuuan sa kapaligiran; ang prinsipyo ng nerbiyos. Sa mga siyentipikong Ruso na nagtatrabaho noong ika-19 na siglo sa larangan ng pisyolohiya, dapat itong pansinin A. M. Filomafitsky, V. A. Basov, N. A. Mislavsky, F. V. Ovsyannikov, A. Ya. Kulyabko, S. P Botkina at iba pa. sa kanila ay nabibilang sa mga pagtuklas sa larangan ng pisyolohiya ng dugo at sirkulasyon ng dugo, pinag-aralan ng iba ang mga pag-andar ng panunaw, ang iba ay nag-aral ng paghinga, sistema ng nerbiyos, atbp. Ang mga siyentipiko na sina I. M. Sechenov at I. P. ay gumanap ng isang espesyal na papel sa larangan ng pisyolohiya. Pavlov. Ivan Mikhailovich Sechenov (1829 - 1905) - ang nagtatag ng pisyolohiya ng Russia. Natuklasan ni I. M. Sechenov ang mga phenomena ng pagsugpo sa central nervous system, sa unang pagkakataon ay pinag-aralan ang komposisyon ng mga gas ng dugo, nilinaw ang papel at kahalagahan ng hemoglobin sa transportasyon ng carbon dioxide, atbp. Ang aklat ni I. M. Sechenov na "Reflexes of the Brain", na inilathala noong 1863. Sa unang pagkakataon, sinabi na ang lahat ng aktibidad ng utak ay likas na reflex.Ivan Petrovich Pavlov (1849 - 1936) - isang mahusay na materyalistang siyentipiko. Ang kanyang mga pangunahing gawa ay nakatuon sa pisyolohiya ng sirkulasyon ng dugo, panunaw at cerebral hemispheres. Ang pananaliksik ni IP Pavlov sa larangan ng pisyolohiya ng sirkulasyon ng dugo ay humantong sa paglikha ng doktrina ng regulasyon ng aktibidad ng cardiovascular system. Itinatag ng I. P. Pavlov na ang aktibidad ng iba't ibang mga organo ng sistema ng pagtunaw ay kinokontrol ng sistema ng nerbiyos at nakasalalay sa iba't ibang mga phenomena panlabas na kapaligiran Sa mga gawa ng I. P. Pavlov, ang ideya na ipinahayag ni I. M. Sechenov tungkol sa reflex na likas na katangian ng aktibidad ng mga organo ay napakahusay na nakumpirma. Ang iba't ibang stimuli mula sa panlabas na kapaligiran na may epekto sa katawan ay nakikita sa pamamagitan ng nervous system at nagiging sanhi ng pagbabago sa aktibidad ng ilang mga organo. Ang ganitong mga tugon ng katawan sa pangangati, na isinasagawa sa pamamagitan ng nervous system, ay tinatawag na reflexes.Ang partikular na kahalagahan ay ang mga pag-aaral ng IP Pavlov na nakatuon sa pag-aaral ng mga pag-andar ng cerebral cortex. Ang mga pag-aaral na ito ay nagpakita na ang mental na aktibidad Ang tao ay ang mga prosesong pisyolohikal na nagaganap sa cerebral cortex.
Ipadala ang iyong mabuting gawa sa base ng kaalaman ay simple. Gamitin ang form sa ibaba
Ang mga mag-aaral, nagtapos na mga mag-aaral, mga batang siyentipiko na gumagamit ng base ng kaalaman sa kanilang pag-aaral at trabaho ay lubos na magpapasalamat sa iyo.
Nai-post sa http://www.allbest.ru/
Kontribusyon ng mga domestic scientistsa pagbuo ng pisyolohiya ng halaman
1. Mga panahon ng modernong direksyonmga pag-unlad sa pisyolohiya ng halaman
Ang pisyolohiya ng halaman ay isa sa mga batang sangay ng biology. Ang paglitaw nito ay maaaring maiugnay sa pagtatapos ng XVIII - maagang XIX sa. F. r. na binuo sa simula bilang isang mahalagang bahagi ng botany, pangunahin ang pagharap sa problema ng nutrisyon sa lupa ng mga halaman. Ang Dutch naturalist na si Jan van Helmont (1629) ay eksperimento na nalutas ang tanong kung paano binuo ng mga halaman ang kanilang mga tisyu at dumating sa maling konklusyon mula sa isang modernong punto ng view na ang pangunahing pinagmumulan ng nutrisyon ng halaman ay hindi lupa, ngunit tubig. Ang kanyang mga eksperimento ay napakahalaga para sa pag-aaral ng mga halaman, dahil. siya ang unang gumamit ng quantitative method - pagtimbang.
Sa pagtatapos ng ika-17 siglo Ang kasarian ay natagpuan sa mga halaman.
Noong 1727, natuklasan ng Englishman na si S. Gales ang paggalaw ng mga sangkap at tubig sa pamamagitan ng mga tisyu ng halaman. Sa kauna-unahang pagkakataon, ang ideya ng nutrisyon sa hangin ng mga halaman ay ipinahayag noong 1753 ni M. V. Lomonosov, na nabanggit na ang mga puno na tumutubo sa mahihirap na nutrient na buhangin ay hindi makakakuha ng kinakailangang dami ng nutrients sa pamamagitan ng mga ugat, at napagpasyahan na ang mga halaman ay tumatanggap ng nutrisyon sa pamamagitan ng ang mga dahon mula sa hangin..
Ang pinakamahalagang papel sa kasunod na pag-unlad ng F. ilog. at lahat ng natural na agham sa kabuuan ay nilalaro ng pagkatuklas ng Ingles. chemist Joseph Priestley, na itinatag na ang mga berdeng halaman sa kurso ng kanilang aktibidad sa buhay ay nagbabago sa komposisyon ng hangin, ibinalik dito ang kakayahang mapanatili ang pagkasunog at mapanatili ang buhay ng mga hayop (1771). Ang kababalaghang ito ay tinawag na photosynthesis.
Sa oras na ito, ang mga ideya tungkol sa photosynthesis bilang proseso ng asimilasyon ng solar energy ng isang berdeng halaman ay nagsimulang magkaroon ng hugis, na natagpuan ang higit pa o hindi gaanong kumpletong pagpapahayag sa gawain ng mga Swiss scientist na sina J. Senebier at N. T. Saussure (huling ika-18 - unang bahagi ng ika-19 siglo), ang Dutch naturalist na si J. Ingenhaus (1779). Ang limang-volume na "Physiology of Plants" ni Senebier, na lumitaw noong 90s ng ika-18 siglo, ay isang pagtatangka upang masakop ang lahat ng kilalang materyal noon ng mga obserbasyon at mga eksperimento bilang nilalaman ng isang disiplinang siyentipiko. Nang maglaon, ang German scientist na si J. R. Mayer, ang French agrochemist na si J. B. Boussingault (1868), at iba pa ay natukoy ang ilang mga aspeto ng photosynthesis bilang isang proseso ng asimilasyon ng carbon dioxide at tubig na nangyayari sa pagpapalabas ng oxygen na may obligadong partisipasyon ng liwanag, ay nagpakita ng pag-asa ng photosynthesis sa liwanag at itinatag ang isang relasyon sa pagitan ng pagsipsip ng carbon dioxide at paglabas ng oxygen sa mga halaman sa panahon ng paghinga.
Malaking impluwensya sa pag-unlad ng F. ilog. ibinigay ang gawain ng Pranses na siyentipiko na si A. Lavoisier sa kimika ng pagkasunog at oksihenasyon (1774-84). Ang mga natuklasan ni A. Lavoisier at ang kanyang pagtatatag ng isang kahanga-hangang pagkakatulad, paghinga - pagkasunog ay lumikha ng batayan para sa pagbibigay-kahulugan sa pinakamahalagang proseso ng buhay bilang pagbabago ng bagay at enerhiya. Sa wakas, sa pagliko ng XIX na siglo. Ang English botanist na si T.E. Knight ay gumawa ng isa sa pinakamahalagang pagtuklas sa pisyolohiya ng halaman. Sa mga eksperimento na matapang sa disenyo at kamangha-mangha sa kanilang pagiging simple, ipinakita niya na ang direksyon ng paglago ng mga organo ng halaman ay tinutukoy ng mekanikal na pagkilos ng gravitational field ng lupa. Ito ang simula ng eksperimental na pag-aaral ng paglago at morphogenesis ng mga halaman.
Sa simula ng ika-19 na siglo Ang mga paggalaw ng paglago sa mga halaman ay inilarawan - tropismo, na sa kalaunan ay pinag-aralan nang detalyado ni C. Darwin. Gumagana sa larangan ng nutrisyon ng lupa ng mga halaman na binuo lalo na mabilis. Ang German scientist na si A. Thayer ay bumalangkas ng humus theory (1810–19), kung saan iniuugnay niya ang mapagpasyang papel sa nutrisyon ng halaman sa organikong bagay sa lupa. Noong 40s. ika-19 na siglo Ang teorya ng humus ng nutrisyon ng halaman ay pinalitan ng teorya ng mineral ng German chemist na si J. Liebig, na nagbigay-diin sa papel ng mga elemento ng mineral sa lupa sa nutrisyon ng ugat ng mga halaman. Ang gawain ni Liebig ay nag-ambag sa pagbuo ng pisyolohikal na pananaliksik at ang pagpapakilala ng mga mineral na pataba sa pagsasanay sa agrikultura. Ginamit ni J. Boussingault ang vegetative method na kanyang binuo upang pag-aralan ang mga regularidad sa supply ng nitrogen at iba pang elemento ng mineral sa halaman. Kinilala ni Bussengaud at ng siyentipikong Aleman na si G. Gelrigel ang mga partikular na katangian ng mga halamang legumin bilang mga nitrogen fixer, at pinatunayan ng Russian botanist na si M. S. Voronin noong 1866 na ang mga nodule na nabubuo sa mga ugat ng mga halaman na ito ay likas na bacterial.
Malaking papel sa pag-unlad ni F. ng ilog. noong ika-19 na siglo ginampanan ng mga German scientist na sina J. Sachs, W. Pfeffer, Austrian botanist na sina J. Wisner, H. Molisch, Czech scientist na sina B. Nemets at J. Stoklas at iba pang mga mananaliksik. Halimbawa, ang physiologist na si Pfeffer, na nahaharap sa gawain na ipaliwanag ang mekanismo ng mga pagbabago sa dami ng mga nabubuhay na selula ng halaman sa panahon ng pagpapasigla, ay natuklasan ang pagkakaroon ng osmosis at nagbigay ng eksperimentong materyal upang patunayan ang teorya ng pagkakatulad ng estado ng gas at estado. ng mga sangkap sa mga dilute na solusyon. Ang doktrinang ito ay naging pundasyon ng isang bagong disiplinang pang-agham, ang pisikal na kimika, na umusbong sa huling quarter ng siglo bago ang huling. At ang botanist Depot ay isa sa mga nagtatag ng doktrina ng two-dimensional state of matter, ang tinatawag na monomolecular boundary films. Ang kahalagahan ng pagtuturong ito ay mabilis na lumampas sa mga limitasyon ng problemang orihinal na pinag-aralan. Ito ay naging batayan para sa konsepto ng mga labile na istruktura na nailalarawan sa pamamagitan ng isang tiyak na pag-aayos at oryentasyon ng mga molekula.
Sa oras ng paglalathala ng treatise na "Plant Physiology" ni Pfeffer ( huli XIX c.) nagkaroon ng paghihiwalay ng isang hiwalay na disiplina mula sa F.r. - pangkalahatang microbiology, na sa isang malaking lawak ay isang partikular na pisyolohiya ng mas mababang mga organismo ng halaman, na humantong sa isang pagpapaliit ng bilog ng mga bagay ng phytophysiology, isang detalyadong pag-aaral kung saan ang paksa ng sangay na ito ng kaalaman. Ngunit ang nilalaman ng pisyolohiya ng halaman ay mabilis na napayaman dahil sa parehong paglitaw ng ganap na bagong mga seksyon, halimbawa ng pisyolohiya ng pag-unlad, at mga bagong diskarte sa pag-aaral ng mga pangunahing tungkulin sa buhay.
Sa pagtatapos ng ika-19 na siglo, ang ebolusyon sa mga pananaw sa organikong anyo ay nauugnay sa mga turo ni Charles Darwin, na sa unang pagkakataon ay matatag na itinatag ang ideya ng pag-unlad. organikong mundo at ipinaliwanag kung paano nagaganap ang proseso ng kanyang ebolusyon. Ang turo ni Darwin ay nagpahayag na ang buhay na mundo ay may sariling kasaysayan, sarili nitong kasalukuyan at hinaharap, na ang kasaysayang ito ng organikong anyo ang tumutugma sa mga katangiang pisyolohikal nito. Batay sa katotohanan na ang natatanging pag-aari ng mga organismo ay ang kanilang kakayahang umangkop sa kapaligiran, si Darwin ang unang nagbigay ng paliwanag sa pagiging angkop ng istruktura ng mga organismo, na malaya mula sa mga teolohikong komposisyon, at sa gayon ay lumikha ng isang qualitatively bagong kapaligiran para sa pagbuo ng pisyolohiya. Ang physiology ay may utang kay Darwin ang kapanganakan ng tinatawag na comparative method, na malawakang ginagamit sa pag-aaral ng problema ng pagkakaiba-iba ng mga physiological function na may kaugnayan sa mga kondisyon ng pamumuhay ng mga organismo. Utang din nito ang pag-unlad nito sa evolutionary physiology, na nag-aaral ng mga partikular na katangian ng metabolismo sa mga organismo sa iba't ibang yugto ng phylogenetic development.
Sa kalagitnaan ng siglo XIX. Ang pisyolohiya ng halaman ay nagsimulang tumayo bilang mga independiyenteng departamento sa mga unibersidad, kabilang ang Russia (1863). Petersburg at Moscow na mga paaralan ng mga physiologist ng halaman ay nagmula sa unang domestic botanist, physiologist at agronomist na N.I. Zheleznov (1847 - 1867), na siyang una sa Russia na nagsagawa ng pananaliksik sa embryology ng halaman at inilatag ang pundasyon para sa trabaho sa pisyolohiya ng halaman. Siya ay higit na tinutukoy ang pagbuo ng Kagawaran ng Plant Anatomy at Physiology sa Moscow University at ipinakita ang praktikal na kahalagahan ng pisyolohiya ng halaman bilang siyentipikong batayan ng produksyon ng pananim. Ang pinaka may kakayahan sa maraming mga mag-aaral ng Propesor N.I. Si Zheleznov ay S.A. Rachinsky (1859-1870), na kalaunan ay naging propesor sa unang independiyenteng departamento ng pisyolohiya ng halaman sa Russia sa Moscow University. Isinagawa ni S.A. Rachinsky ang unang pagsasalin sa Russian ng aklat ni Ch. Darwin na "The Origin of Species", na dumaan sa tatlong edisyon at nag-ambag sa malawakang pagpapakalat ng ebolusyonaryong doktrina sa mga biologist ng Russia. S.A. Rachinsky ay kabilang sa trabaho sa elucidating ang mekanismo ng mga paggalaw ng paglago sa mga halaman, pag-aaral komposisyong kemikal cell sap ng mga halaman, ang papel ng cytoplasm sa buhay ng halaman.
Sa ika-2 kalahati ng ika-19 na siglo. at simula ng ika-20 siglo. Ang mga pangunahing pagtuklas ay ginawa sa larangan ng pag-aaral ng metabolismo at enerhiya sa mga organismo ng halaman. Simula noon, ang koneksyon sa pagitan ng pisyolohiya at biochemistry ng mga halaman ay naging lalong malapit. Sa unang pagkakataon, ang terminong "metabolismo" na may kaugnayan sa mga halaman ay ipinakilala ng Russian botanist na si A. S. Famintsyn (1883). A.S. Si Famintsyn (1835-1918) ay naging unang siyentipikong Ruso na nakatuon sa kanyang sarili sa pisyolohiya ng halaman, na lumikha ng isang pangunahing paaralang pang-agham at naglathala ng unang aklat-aralin sa domestic (1885) at isang monograp sa pisyolohiya ng halaman. Siya ang nagmamay-ari ng pagtuklas ng photosynthesis sa artipisyal na liwanag, nagtatrabaho sa paglago at pag-unlad, ang pagbabago ng mga sangkap, ang symbiotic na relasyon sa pagitan ng algae at fungi, comparative at evolutionary plant physiology. Ang pangalan ng kahanga-hangang siyentipiko na ito ay nauugnay sa organisasyon ng unang laboratoryo ng pisyolohiya ng halaman sa ating bansa sa Academy of Sciences. Kabilang sa mga kinatawan ng kanyang siyentipikong paaralan, D.I. Ivanovsky, ang tagapagtatag ng virology, S.N. Vinogradsky - ang natuklasan ng chemosynthesis, M.S. Mga Kulay - ang may-akda ng paraan ng chromatographic, O.V. Baranetsky - isang kilalang espesyalista sa larangan ng rehimeng tubig ng mga halaman, I.P. Borodin - isang dalubhasa sa ekolohiya ng paghinga ng halaman, A.A. Richter - ang may-akda ng teorya ng chromatic adaptation ng algae at iba pang mga kilalang siyentipiko. Gumawa sila ng isang makabuluhang kontribusyon sa pang-eksperimentong botany at advanced na pisyolohiya ng halaman ng Russia sa isa sa mga unang lugar sa mundo.
Kung sa kalagitnaan ng siglo XIX. maaaring makuntento sa ideya ng respirasyon bilang isang mabagal na pagkasunog at bigyang-kahulugan ang prosesong ito sa batayan ng isang simpleng equation para sa kumpletong pagkasunog ng mga asukal sa carbon dioxide at tubig, pagkatapos ay sa pagtatapos ng ika-19 na siglo. lumitaw ang mga bagong pananaw sa paghinga. Nagsimula itong isaalang-alang bilang isang serye ng mga genetic na nauugnay na reaksyon kasunod ng isa-isa. Karamihan kawili-wiling bahagi Ang nilalaman ng seksyon sa paghinga ng halaman ay ang pag-aaral ng pagkakaugnay ng iba't ibang pagbabago sa panahon ng prosesong ito. Kaya mula noong katapusan ng ika-19 na siglo. Nagsimula ang masinsinang pag-aaral sa likas na katangian ng mga mekanismo ng paghinga - ang mga proseso ng oksihenasyon ng mga organikong sangkap na isinasagawa sa ilalim ng mga biological na kondisyon nang walang paggamit ng mga panlabas na mapagkukunan ng enerhiya. Ang Russian biochemist na si A. N. Bach noong 1896-97 ay lumikha ng peroxide theory ng biological oxidation, na siyang pundasyon ng modernong teorya ng mga radical. Ang teorya ng peroxide ay nagbigay ng lakas sa isang masinsinang pag-aaral ng kimika at enzymology ng paghinga. Pinatunayan ng V. I. Palladin (1912) ang konsepto ng biological oxidation, na batay sa dehydrogenation, bilang isa sa mga pangunahing yugto ng paghinga, na higit na binuo sa mga gawa ng Aleman na siyentipiko na si G. Wieland. S. P. Kostychev ay gumawa ng isang makabuluhang kontribusyon sa pag-aaral ng paghinga at iba pang mga proseso. Natuklasan ng German biochemist na si O. Warburg ang papel ng bakal bilang isang istrukturang elemento ng mga enzyme na nauugnay sa biological oxidation. Di-nagtagal pagkatapos noon, natuklasan ng Ingles na siyentipiko na si D. Keilin ang mga cytochromes, ang pinakamahalagang grupo ng mga compound na kasangkot sa transportasyon ng mga electron sa photosynthesis at respiration. Sobyet. Ang physiologist na si V. O. Tauson ang unang nag-aral ng mga parameter ng enerhiya ng paghinga.
Ika-2 kalahati ng ika-19 na siglo ay minarkahan ng mahahalagang pag-aaral ni K. A. Timiryazev (1871) sa papel ng chlorophyll sa proseso ng photosynthesis. Ang pagkakaroon ng pagpapatunay sa pagiging angkop ng batas ng konserbasyon ng enerhiya sa planta ng photosynthesis, K. A. Timiryazev (1875) ay nagpatunay at nakabuo ng mga ideya tungkol sa cosmic na papel ng mga berdeng halaman, na, na isinasagawa ang natatanging pag-andar ng photosynthesis, ikinonekta ang buhay sa Earth sa enerhiya ng ang araw.
K.A. Si Timiryazev (1896) ay nag-organisa ng isang espesyal na laboratoryo ng physiological sa Petrovsky Academy at ipinakita ang unang vegetative house sa Russia para sa lumalagong mga halaman sa eksibisyon ng Nizhny Novgorod, at pagkatapos ay naging tagapag-ayos ng Moscow School of Plant Physiologists. Kaya, mula noong 1872, sinimulan ng Moscow University na pag-aralan ang enerhiya ng photosynthesis, na nagpapatunay sa applicability ng batas ng konserbasyon ng enerhiya sa photosynthesis. Isang kilalang physiologist ng halaman, isang napakatalino na eksperimento, mananalaysay ng agham at ang mahuhusay nitong popularizer na K.A. Gumawa si Timiryazev ng isang kahanga-hangang buod na "The Life of a Plant", na may matagal na kahalagahan, makabuluhang binuo at itinaguyod ang makasaysayang diskarte sa biological research. F.N. Krasheninnikov, na nag-aral ng mga produkto ng photosynthesis mula sa isang punto ng enerhiya, V.I. Palladii, isa sa mga may-akda ng modernong konsepto ng paghinga ng halaman, E.F. Si Votchal, na maraming ginawa sa pag-aaral ng mekanismo ng paggalaw ng pataas na agos ng tubig sa mga makahoy na halaman, ang nagtatag ng domestic physiology ng woody plants na L.A. Ivanov at ang natitirang physiologist-agrochemist na si D.N. Pryanishnikov. Kaya, may utang ang agham ng isang detalyadong pag-aaral ng mga metabolic na proseso ng mga nitrogenous na sangkap sa isang halaman, ang mga resulta nito ay humantong sa mga pangunahing pagbabago sa pagsasagawa ng paggamit ng mga pataba na naglalaman ng nitrogen, sa agrochemist ng Sobyet na si D. N. Pryanishnikov.
Ang gawain ni D. N. Pryanishnikov at ng kanyang paaralan sa larangan ng posporus at potasa na nutrisyon ng mga halaman, liming ng mga lupa, at sa maraming iba pang mga lugar ng pisyolohiya ng nutrisyon ng mineral ay napakahalaga. Mahalagang tungkulin nilalaro ang gawain ng kanyang mga mag-aaral. Pinag-aralan ni G. G. Petrov nang detalyado ang mga proseso ng metabolismo ng nitrogen sa isang halaman depende sa mga kondisyon ng pag-iilaw, lumikha si I. S. Shulov ng isang bilang ng mga variant ng vegetative na pamamaraan (ang paraan ng mga solusyon sa likido, mga kultura ng styryl, atbp.), Sa tulong kung saan napatunayan niya. ang kakayahan ng mga ugat ng halaman na mag-assimilate mga organikong compound, kabilang ang ilang koneksyong may protina, sinisiyasat ng FV Chirikov ang mga tampok na pisyolohikal ng pahina - x. ang mga halaman ay naiiba sa kanilang kakayahang mag-assimilate ng mga bahagyang natutunaw na anyo ng mga pospeyt sa lupa. Sa larangan ng pagpapalitan ng tubig at paglaban sa tagtuyot ng mga halaman, ang mga pangunahing gawa ay nabibilang sa N.A. Maksimov. Sa batayan ng trabaho sa larangan ng pisyolohiya ng mga microorganism, kung saan ang isang espesyal na lugar ay nabibilang sa pagtuklas ng chemosynthesis ni S. N. Vinogradsky (1887), ang mga regularidad ng cycle ng mga indibidwal na elemento sa kalikasan ay nagsimulang lumitaw nang mas at mas malinaw. ang papel ng mga halaman sa prosesong ito at ang kanilang symbiotic na relasyon sa microflora ng lupa ay nahayag.
Ang pisyolohiya ng halaman noong ika-19 na siglo ay aktwal na nag-aral ng ilang mga aspeto ng buhay ng halaman, at ang estado ng agham na ito ay tumutugma sa panahon ng paunang akumulasyon ng materyal na katotohanan at ang pagbuo ng mga pamamaraan ng pananaliksik. Noong ikadalawampu siglo Ang pisyolohiya ng halaman ay pumapasok sa isang panahon ng siyentipikong pananaliksik, kung saan ang pagtatatag ng ugnayan sa pagitan ng mga pag-andar ng organismo ng halaman at ang kanilang pag-asa sa panlabas at panloob na mga kadahilanan, ang pag-aaral ng pakikipag-ugnayan ng mga organo ng halaman ay naging nangungunang linya sa siyentipikong pananaliksik.
Unang quarter ng ika-20 siglo nailalarawan sa pamamagitan ng pakikilahok ng isang bilang ng mga kilalang chemist sa pagbuo ng mga problema sa kimika ng mga sangkap ng halaman, at pagkatapos ay ang metabolismo ng mga halaman. Sa pamamagitan ng mga gawa nina Wilstetter, Carrera, Kuno, Emil Fischer at maraming iba pang mga siyentipiko, napakaraming nagawa sa pag-unawa sa mga katangian ng mga pigment ng halaman, protina at carbohydrates na naging posible na lumikha ng isang independiyenteng sangay ng botanikal na kaalaman - biochemistry ng halaman. . Sa kursong "Plant Physiology" ni S.P. Kostychev, na kasabay nito ay isang namumukod-tanging biochemist at phytophysiologist, isang pagtatangka ay ginawa upang masakop sa isang manwal ang patuloy na dumaraming materyal ng phytophysiology at ang bagong umuusbong na disiplina - biochemistry ng halaman.
ika-20 siglo - ang oras ng pinakamabilis at maraming nalalaman na pag-unlad ng pisyolohiya ng halaman. Kung noong ika-19 na siglo ang pokus ng atensyon ng mga physiologist ay sa mga isyu ng nutrisyon ng hangin at mineral, metabolismo ng tubig at paghinga, kung gayon ang mga problema tulad ng cell physiology, paglago, pag-unlad, pagkamayamutin, paglaban sa mga salungat na kadahilanan ay umuusbong lamang sa oras na iyon.
Unti-unti, habang sila ay umuunlad, ang ilan sa mga seksyong ito ay nakaipon ng napakaraming kaalaman at nagsimulang maging napakahalaga para sa pagsasanay na sila ay nahiwalay dito at naging mga independyenteng disiplina. Noong 1902, nahiwalay sa pisyolohiya ng halaman virology, noong 1910 ay nagkaroon ng hugis sa malayang agham agrochemistry, noong 1930 -- mikrobiyolohiya at biochemistry. Sa unang kalahati ng XX siglo. binuo ang mga pananaliksik sa ekolohikal at pribadong pisyolohiya ng mga halaman. Noong 1919 N.I. Si Vavilov ay naging tagapagtatag ng doktrina ng kaligtasan sa sakit ng halaman, na minarkahan ang simula ng pag-aaral ng genetic na kalikasan nito. Mamaya Rubin B.A. (1949-1976) nilikha ang physiological at biochemical theory ng plant immunity sa pathogenic agents.
Ang karagdagang pag-unlad ng pisyolohiya ng halaman ay nauugnay sa tagumpay mga kaugnay na agham. Sa 30-50s ng XX siglo. biochemistry, cytology, genetics, atbp., matagumpay na binuo, ang kanilang mga pamamaraan ay napabuti. Nagsimula ang pagtagos ng impormasyong pang-agham mula sa mga nauugnay, mas batang agham sa pisyolohiya ng halaman. Halimbawa, ang data na nakuha ng mga biochemist noong 1940s at 1950s sa mga enzymatic system ng respiration, photosynthesis, nitrogen metabolism, at sa mga prinsipyo ng paglipat ng enerhiya ay nagbukas ng mga bagong posibilidad para sa mga physiologist sa pag-aaral ng mga prosesong ito. Malaking kontribusyon sa pag-unlad ng F. river. ay ipinakilala ng mga kinatawan ng paaralan ng Sobyet ng mga physiologist ng halaman na si V. R. Zalensky, na nagsiwalat ng papel ng puwersa ng pagsuso bilang isang mapagpasyang regulator ng balanse ng tubig ng halaman, V. V. Kolkunov, na nagtatag ng ugnayan sa pagitan ng anatomical na istraktura, V. N. Lyubimenko, na nagpatunay na Ang chlorophyll sa mga chloroplast ay wala sa libreng estado, ngunit nauugnay sa mga protina. Noong 1950, ang pagtatayo ng unang artipisyal na laboratoryo ng klima ng bansa ay nakumpleto - isang prototype ng mga modernong phytotrons, na naging posible na magtrabaho sa ilalim ng kinokontrol na mga kondisyon sa mga sumusunod na problema na binuo ng I.I. Gunar: "Integridad at pagkamayamutin ng organismo ng halaman, ang dynamics ng mga pangunahing proseso ng physiological" (1950-1965), "Mga elemento ng physiological ng sistema ng regulasyon ng mga halaman" (1966-1975).
Ang mga nakamit ng pisyolohiya ng halaman sa Russia noong 1940s-1970s ay nauugnay sa mga gawa ng D.A. Sabinin (1932-1949) sa kahalagahan ng root system sa tubig at mineral na nutrisyon ng mga halaman, sa paglaki at pag-unlad ng mga halaman. Hinulaan niya ang papel ng mga hormone sa buhay ng halaman at ipinakita ang aktibong pakikilahok ng mga ugat sa mga proseso ng metabolic at ang impluwensya ng sirkulasyon ng mga elemento ng nutrisyon ng mineral sa paglago at paghubog ng halaman.
Mula noong kalagitnaan ng 1970s, kasama ang pagpapatuloy at pagpapalalim ng tradisyonal na mga lugar ng siyentipikong pananaliksik, lumitaw ang mga bago. Sa partikular, ang pokus ay inilipat sa pag-aaral ng mga pisyolohikal na bahagi ng proseso ng produksyon, ang pagkilala sa mga paraan ng kanilang regulasyon sa mga antas ng organismo at cenotic, mga relasyon ng donor-acceptor na nabubuo sa pagitan ng mga indibidwal na bahagi ng mga halaman sa panahon ng ontogenesis, ang tugon ng iba't ibang genotypes ng halaman sa mga pagbabago sa kapaligiran na mga kadahilanan sa kapaligiran, adaptive potensyal na mga varieties at hybrids ng interes para sa pag-aanak at produksyon. N.N. Pinag-aralan ni Tretyakov, MN, Kondratiev et al ang impluwensya ng ionic na komposisyon at temperatura ng root environment sa pagsipsip ng iba't ibang anyo ng nitrogen at ang pagbuo ng kalidad ng pananim; E.I. Koshkin, M.V. Pinag-aralan ng Motorin ang mga tampok ng aktibidad ng photosynthetic ng mga pananim at ang proseso ng produksyon.
Ang paggamit ng mga pamamaraang physicochemical sa ikalawang kalahati ng huling siglo ay humantong sa interpenetration ng mga ideya ng pisyolohiya ng halaman, sa isang banda, at biochemistry, biophysics, molecular biology, genetics, at microbiology, sa kabilang banda. TakKrasnovsky A.A. (1976) lumikha ng isang bago, hangganan sa pagitan ng biochemistry, biophysics at photochemistry, direksyon ng agham - photobiochemistry. Nagsagawa siya ng mga pangunahing pag-aaral ng mga prinsipyo ng biological at photochemical conversion ng solar energy, na naging batayan ng mga modernong ideya tungkol sa mekanismo ng photosynthesis at nagkaroon ng mapagpasyang impluwensya sa pag-unlad ng trabaho sa photosynthesis at photobiology sa ating bansa. Noong 80-90s A.L. Pinag-aralan ni Kursanov ang mga pangunahing kaalaman sa transportasyon ng assimilation at ang pagsasama ng mga functional system sa isang organismo ng halaman, A.A. Nichiporovich ang teorya ng photosynthetic productivity ng mga halaman, M.Kh. Iminungkahi ni Chailakhyan ang hormonal theory ng ontogeny at ang regulasyon ng pamumulaklak, R.G. Itinatag ni Butenko (1986) ang isang bagong sangay ng pisyolohiya ng halaman - biology ng mga selula ng halaman sa vitro, pinag-aralan ang mga mekanismo ng morphogenesis sa kultura ng mga nakahiwalay na selula at tisyu. Pananaliksik ni O.N. Inilatag ni Kulaeva (1976-2010) ang pundasyon para sa trabaho sa pagpapaliwanag ng mekanismo ng pagkilos ng mga cytokinin, na naging isang pangkalahatang biyolohikal na problema sa agham ng mundo ang problema sa regulasyon ng pagtanda/pagpapabata ng mga cytokinin.
Ang makasaysayang panahon na ito sa pag-unlad ng pisyolohiya ng halaman ay maaaring tawaging panahon ng integrasyon. Pinalitan nito ang panahon ng paghihiwalay at nagpapatuloy hanggang ngayon. At sa yugtong ito sa kasaysayan ng biology, ang papel na ginagampanan ng mga agham na may kakayahang pagsamahin ang mga kumplikadong sistema hanggang sa paglaganap at pagkita ng kaibhan ng cell, morphogenesis, ontogenesis, mga proseso ng adaptive ng buong organismo, batay sa mga pangunahing istruktura at proseso ng matrix ng cell, ay dumating sa unahan. Sa post-genomic na yugto ng kasaysayan, ito ay tiyak na pisyolohiya, biochemistry, biophysics, cytology, at immunology na tatanggap ng walang limitasyong saklaw para sa paglutas ng karamihan. mahihirap na problema biology ng XXI century.
2. Mga modernong uso sa pag-unlad ng pisyolohiya ng halaman
Ang gawain ng pisyolohiya ng halaman bilang isang agham ay pag-aralan ang mga proseso ng metabolismo, paglaki at pag-unlad ng mga halaman, upang linawin ang mga mekanismo ng mga prosesong ito at ang mga relasyon sa pagitan nila. Sinasaklaw ng pisyolohiya ng halaman ang buong hanay ng mga prosesong nagaganap sa organismo ng halaman, at naaayon ay nahahati sa isang bilang ng mga lugar:
Ang mga direksyon na ito ay batay sa doktrina ng cell ng halaman, ang mga tampok ng istraktura at paggana nito, pati na rin ang mga mekanismo ng pang-unawa at paghahatid ng signal sa halaman;
· Ang isang bilang ng mga lugar ng pisyolohiya ng halaman ay nakatuon sa pag-aaral ng mga indibidwal na proseso ng metabolic sa mga halaman. Ito ay mga seksyon tulad ng photosynthesis, respiration, metabolismo ng tubig, nutrisyon ng mineral at pangalawang metabolismo. Ang pisyolohiya ng paglago at pag-unlad ng halaman ay pinag-aaralan ang mga mekanismo ng paglaki at pagkakaiba-iba ng mga selula, tisyu at organo, ang mga mekanismo ng pagpaparami ng halaman, pati na rin ang mga mekanismo ng kanilang regulasyon sa pamamagitan ng mga salik sa kapaligiran tulad ng liwanag, temperatura, atbp.;
ang isang hiwalay na direksyon ay maaaring makilala ang pag-aaral ng mga mekanismo ng paggalaw ng mga halaman;
Sinasaliksik ng pisyolohiya ng paglaban ng halaman ang mga mekanismo kung saan pinoprotektahan ng mga halaman ang kanilang sarili mula sa mga epekto ng masamang salik sa kapaligiran, parehong biotic (pathogenic bacteria, fungi, virus) at abiotic (tagtuyot, kaasinan, mataas at mababang temperatura, labis na sikat ng araw);
Ang paghiwalay ay isang direksyon tulad ng kultura ng cell ng halaman. Ito ay nakatuon sa pag-aaral ng pag-uugali ng mga selula ng halaman at mga tisyu sa kultura. sa vitro, pagbuo ng mga pamamaraan para sa kanilang paglilinang at nauugnay na biotechnologies (micropropagation ng mga halaman, produksyon ng mga gamot at food additives, atbp.).
Ang mga direksyon na nakatuon sa pag-aaral ng metabolismo ng halaman, tulad ng photosynthesis, respiration at mineral na nutrisyon, ay mayroon ding direktang praktikal na labasan sa agrikultura. Ginagawa nilang posible na bumuo ng mga bagong mabisang pataba at mga regulator ng paglago, upang bumuo ng mas produktibong mga uri ng halaman.
Ang lahat ng mga lugar ng modernong pisyolohiya ng halaman ay batay sa biochemical, biophysical, at molecular biological na pamamaraan ng pananaliksik.
3. Rmga ibosome.Biosynthesis ng protina
Ang proseso ng synthesis ng protina ng mga ribosome ay tinatawag broadcast, maraming mga macromolecule at macromolecular complex ang kasangkot. Sa yugtong ito ng pagpapatupad ng genetic na impormasyon, ang genetic na impormasyon na nilalaman sa mRNA ay binabasa ng mga ribosome at inililipat sa polypeptide chain ng mga protina, i.e. biosynthesis ng mga polypeptide chain, ang pagkakasunud-sunod ng mga amino acid kung saan, bilang panuntunan, ay malinaw na tinutukoy ng pagkakasunud-sunod ng mga nucleotides sa isinalin na mRNA alinsunod sa genetic code. Ang mga libreng amino acid ay hindi kinikilala ng mga ribosom. Para mangyari ito, ang mga amino acid ay dapat pumasok sa mga ribosome sa anyo ng mga conjugates na may mga tRNA (aminoacylated tRNAs), na ang mga nucleotide sequence ay kinikilala ng translation apparatus. Ang bawat molekula ng tRNA ay may tatlong-nucleotide na rehiyon na pantulong sa isang mRNA codon. Ito ang sequence na ito, tinatawag anticodon, karaniwang tinutukoy ang posisyon ng isang partikular na amino acid sa polypeptide chain. Sa bawat indibidwal na pagkilos ng pagsasalin, kinikilala ng ribosome ang mRNA codon at, alinsunod dito, pinipili ang aminoacylated tRNA, ang anticodon na tumutugma sa isinalin na codon. Pagkatapos nito, ang susunod na amino acid ay konektado sa pamamagitan ng isang peptide bond sa C-terminal amino acid ng lumalaking polypeptide chain. pisyolohiya halaman biosynthesis transpiration
Kaya, sa panahon ng pagsasalin, pagkatapos ng mRNA binding, ang ribosome ay nagsisimula nang sunud-sunod, codon sa pamamagitan ng codon, upang lumipat kasama ang matrix, pagpili ng aminoacylated tRNA molecules mula sa kapaligiran. Sa kasong ito, ang bawat indibidwal na pagkilos ng pagsasalin ay nagtatapos sa pagkakabit ng napiling molekula ng amino acid sa C-terminal amino acid ng synthesized na chain ng protina sa pamamagitan ng isang peptide bond. Sa ibaba, ang mga pangunahing yugto ng biosynthesis ng protina at ang mga bahagi ng sistema ng protina-synthesizing ng bakterya ay isasaalang-alang nang mas detalyado.
4. Ang kahulugan ng vacuolesa osmotic phenomena ng cell
Ang mahahalagang aktibidad ng isang cell ay nailalarawan sa pamamagitan ng patuloy na nagaganap na mga metabolic na proseso sa loob nito, at ang cytoplasm ay piling tumutugon sa impluwensya ng iba't ibang mga kadahilanan sa kapaligiran. Ang mga proseso ay may mahalagang papel sa pagsipsip at pagpapalabas ng mga sangkap. pagsasabog at osmosis. osmotic tinatawag na phenomena na nagaganap sa isang sistema na binubuo ng dalawang solusyon na pinaghihiwalay ng isang semipermeable membrane. Sa isang cell ng halaman, ang papel na ginagampanan ng mga semipermeable na pelikula ay ginagampanan ng mga boundary layer ng cytoplasm: ang plasmalemma at ang tonoplast.
plasmalemma - panlabas na lamad ng cytoplasm lamad ng cell. Tonoplast - ang panloob na lamad ng cytoplasm na nakapalibot sa vacuole. Mga vacuole ay mga cavity sa cytoplasm na puno ng katas ng cell - isang may tubig na solusyon ng carbohydrates, organic acids, salts, mababang molekular na timbang na mga protina, mga pigment.
Ang konsentrasyon ng mga sangkap sa cell sap at sa panlabas na kapaligiran (sa lupa, mga anyong tubig) ay karaniwang hindi pareho. Kung ang intracellular na konsentrasyon mga sangkap na mas mataas kaysa sa panlabas na kapaligiran, ang tubig mula sa kapaligiran ay magkakalat sa cell, mas tiyak sa vacuole, sa mas mataas na rate kaysa sa magkasalungat na daan, ibig sabihin, mula sa cell hanggang sa kapaligiran. Kung mas malaki ang konsentrasyon ng mga sangkap na nakapaloob sa cell sap, mas malakas lakas ng pagsuso ay ang puwersa kung saan ang cell<всасывает воду>. Sa pagtaas ng dami ng cell sap, dahil sa pagpasok ng tubig sa cell, ang presyon nito sa cytoplasm, na mahigpit na katabi ng lamad, ay tumataas. Kapag ang cell ay ganap na puspos ng tubig, ito ay may pinakamataas na dami. Ang estado ng panloob na pag-igting ng cell, dahil sa mataas na nilalaman ng tubig at ang pagbuo ng presyon ng mga nilalaman ng cell sa lamad nito ay tinatawag turgor (Larawan 10, A) . Tinitiyak ng Turgor na ang mga organo ay nagpapanatili ng kanilang hugis (halimbawa, mga dahon, hindi lignified na mga tangkay) at posisyon sa espasyo, pati na rin ang kanilang paglaban sa pagkilos ng mga mekanikal na kadahilanan. Sa pagkawala ng tubig ay nauugnay sa isang pagbaba sa turgor at pagkalanta.
Kung ang cell ay nasa hypertonic na solusyon, ang konsentrasyon nito ay mas malaki kaysa sa konsentrasyon ng cell sap, kung gayon ang rate ng diffusion ng tubig mula sa cell sap ay lalampas sa rate ng diffusion ng tubig sa cell mula sa nakapalibot na solusyon. Dahil sa pagpapalabas ng tubig mula sa cell, bumababa ang dami ng cell sap, bumababa ang turgor. Ang pagbawas sa dami ng cell vacuole ay sinamahan ng paghihiwalay ng cytoplasm mula sa lamad - nangyayari plasmolysis.
Sa panahon ng plasmolysis, nagbabago ang hugis ng plasmolyzed protoplast. Sa una, ang protoplast ay nahuhuli sa likod ng cell wall lamang sa ilang mga lugar, kadalasan sa mga sulok. Plasmolysis ng form na ito ay tinatawag sulok (Larawan 10, B).
Pagkatapos ang protoplast ay patuloy na nahuhuli sa likod ng mga pader ng cell, na pinapanatili ang pakikipag-ugnay sa kanila sa magkahiwalay na mga lugar; ang ibabaw ng protoplast sa pagitan ng mga puntong ito ay may malukong na hugis. Sa yugtong ito, tinatawag ang plasmolysis malukong (Larawan 10, C).
Unti-unti, ang protoplast ay humihiwalay mula sa mga dingding ng selula sa buong ibabaw at nagiging bilugan. Ang plasmolysis na ito ay tinatawag matambok (Larawan 10, D).
Kung ang koneksyon sa cell wall sa ilang mga lugar ay napanatili sa protoplast, pagkatapos ay may karagdagang pagbaba sa dami sa panahon ng plasmolysis, ang protoplast ay nakakakuha ng isang hindi regular na hugis. Ang protoplast ay nananatiling nakatali sa shell ng marami mga thread ng Hecht. Ang plasmolysis na ito ay tinatawag nanginginig (Larawan 10, E).
Sa matagal na pagkakalantad ng mga cell sa isang solusyon ng potassium nitrate (15 minuto o higit pa), ang cytoplasm ay namamaga sa mga pinahabang mga cell, kung saan ang protoplast ay hindi hawakan ang mga pader ng cell, ang tinatawag na mga takip ng cytoplasm ay nabuo. Ang plasmolysis na ito ay tinatawag takip (Larawan 10, E).
kanin. 10. Plant cell plasmolysis:
A - isang cell sa isang estado ng turgor; B - sulok; B - malukong; G - matambok; D - nanginginig; E - takip.
1 - lamad, 2 - vacuole, 3 - cytoplasm, 4 - nucleus, 5 - Hecht thread.
Kung ang isang plasmolyzed cell ay inilagay sa hipotonic na solusyon, na ang konsentrasyon ay mas mababa kaysa sa konsentrasyon ng cell sap, ang tubig mula sa nakapalibot na solusyon ay magkakalat sa vacuole. Bilang isang resulta ng isang pagtaas sa dami ng vacuole, ang presyon ng cell sap sa cytoplasm ay tataas, na nagsisimulang lumapit sa mga pader ng cell hanggang sa makuha nito ang orihinal na posisyon nito - deplasmolysis.
5. Transpirasyon. Mga uri at kahulugan nito
Ang batayan ng pagkonsumo ng tubig ng isang organismo ng halaman ay ang proseso ng pagsingaw - ang paglipat ng tubig mula sa isang likido patungo sa isang estado ng singaw, na nangyayari kapag ang mga organo ng halaman ay nakikipag-ugnay sa isang kapaligiran na hindi puspos ng tubig. Gayunpaman, ang prosesong ito ay kumplikado sa pamamagitan ng physiological at anatomical na mga tampok ng halaman, at ito ay tinatawag na transpiration.
Ang dami ng tubig na sumingaw ng isang halaman ay maraming beses na mas malaki kaysa sa dami ng tubig na nilalaman nito. Ang matipid na pagkonsumo ng tubig ay isa sa kritikal na isyu kasanayan sa agrikultura. K. A. Timiryazev tinatawag na transpiration, sa lawak na ito ay nangyayari, isang kinakailangang physiological kasamaan. Sa katunayan, sa normal na daloy ng mga sukat, ang transpiration ay hindi kinakailangan. Kaya, kung ang mga halaman ay lumago sa mga kondisyon ng mataas at mababang kahalumigmigan ng hangin, kung gayon, natural, sa unang kaso, ang transpiration ay magpapatuloy sa isang mas mababang intensity. Gayunpaman, ang paglago ng halaman ay magiging pareho o mas mabuti kung saan mas mataas ang air humidity at mas mababa ang transpiration. Kasabay nito, ang transpiration sa isang tiyak na halaga ay kapaki-pakinabang para sa organismo ng halaman.
Ang transpiration ay nagliligtas sa halaman mula sa sobrang pag-init, na nagbabanta dito sa direktang sikat ng araw. Ang temperatura ng isang malakas na transpiring na dahon ay maaaring humigit-kumulang 7 °C na mas mababa kaysa sa temperatura ng isang nalalanta, hindi naglilipat-lipat na dahon. Ito ay lalong mahalaga dahil sa ang katunayan na ang sobrang pag-init, pagsira sa mga chloroplast, ay makabuluhang binabawasan ang proseso ng photosynthesis (ang pinakamabuting kalagayan na temperatura para sa proseso ng photosynthesis ay mga 30--33 ° C). Ito ay dahil sa mataas na kakayahan ng transpiring na maraming mga halaman na nakakapagparaya ng mataas na temperatura.
Lumilikha ang transpiration ng tuluy-tuloy na daloy ng tubig mula sa root system hanggang sa mga dahon, na nagbubuklod sa lahat ng organo ng halaman sa isang solong kabuuan. Ang natutunaw na mineral at bahagyang mga organic na nutrients ay gumagalaw kasama ng transpiration current, at kung mas matindi ang transpiration, mas mabilis ang prosesong ito. Gaya ng nabanggit na, iba ang mekanismo para sa pagpasok ng mga sustansya at tubig sa selula. Gayunpaman, ang ilang mga nutrients ay maaaring passively ibinibigay, at ang prosesong ito ay maaaring mapabilis sa pamamagitan ng pagtaas ng transpiration.
Mayroong dalawang uri ng transpiration: stomatal - ang pagsingaw ng tubig sa pamamagitan ng stomata at cuticular - ang pagsingaw ng tubig sa buong ibabaw ng talim ng dahon. Sa unang pagkakataon, ang pagkakaiba sa pagitan ng cuticular at stomatal transpiration ay ipinakilala noong 1877. Madaling i-verify na ang evaporation ay talagang nangyayari hindi lamang sa pamamagitan ng stomata, kundi pati na rin sa pamamagitan ng cuticle. Kaya, kung kukuha ka ng mga dahon kung saan ang stomata ay matatagpuan lamang sa ilalim (halimbawa, mga dahon ng mansanas), at takpan ang panig na ito ng petrolyo jelly, kung gayon ang pagsingaw ng tubig ay magpapatuloy, bagaman sa isang makabuluhang nabawasan na halaga. Samakatuwid, ang isang tiyak na halaga ng tubig ay sumingaw sa pamamagitan ng cuticle.
6. Cuticular transpiration
Sa labas, ang mga dahon ay may isang solong-layer na epidermis, ang mga panlabas na dingding ng selula na natatakpan ng cuticle at wax, na bumubuo ng isang epektibong hadlang sa paggalaw ng tubig. Ang mga buhok ay madalas na nabuo sa ibabaw ng mga dahon, na nakakaapekto rin sa rehimen ng tubig ng dahon, dahil binabawasan nila ang bilis ng paggalaw ng hangin sa ibabaw nito at nakakalat ang liwanag, at sa gayon ay binabawasan ang pagkawala ng tubig dahil sa transpiration.
Ang intensity ng cuticular transpiration ay nag-iiba sa iba't ibang species ng halaman. Sa mga batang dahon na may manipis na cuticle, maaari itong account para sa halos kalahati ng kabuuang transpiration. Sa mga mature na dahon na may mas malakas na cuticle, ang cuticular transpiration ay katumbas ng 1/10 ng kabuuang transpiration. Sa pagtanda ng mga dahon, dahil sa pinsala sa cuticle, maaari itong tumaas. Kaya, ang cuticular transpiration ay pangunahing kinokontrol ng kapal at integridad ng cuticle at iba pang mga protective integumentary layer sa ibabaw ng dahon. Ang cuticular transpiration ay karaniwang bumubuo ng halos 10% ng kabuuang pagkawala ng tubig sa dahon.
Gayunpaman, sa ilang mga kaso, sa mga halaman na ang mga dahon ay nailalarawan sa mahinang pag-unlad ng cuticle, ang bahagi ng ganitong uri ng transpiration ay maaaring tumaas ng hanggang 30%. Mahalaga rin ang edad ng dahon. Ang mga batang dahon ay may posibilidad na magkaroon ng hindi magandang nabuo na cuticle at samakatuwid ay mas matinding cuticular transpiration. Sa mga lumang dahon, ang proporsyon ng cuticular transpiration ay tataas muli, dahil, kahit na ang cuticle ay nagpapanatili ng sapat na kapal, lumilitaw ang mga bitak dito, kung saan ang singaw ng tubig ay madaling dumaan. Ang mga bitak sa cuticle ay maaari ding lumitaw pagkatapos ng pansamantalang pagkalanta ng mga dahon, dahil sa kung saan ang transpiration ay pinahusay. Mayroong katibayan na ang cuticular transpiration ay hindi gaanong nakadepende sa mga kondisyon ng kapaligiran kumpara sa stomatal transpiration.
7. Stomatal transpiration
Karamihan sa tubig ay sumingaw sa pamamagitan ng stomata. Ang Stomata ay may mahalagang papel sa pagpapalitan ng mga gas sa pagitan ng dahon at atmospera, dahil sila ang pangunahing ruta para sa singaw ng tubig, carbon dioxide at oxygen. Ang stomata ay matatagpuan sa magkabilang panig ng dahon. May mga species ng halaman kung saan ang stomata ay matatagpuan lamang sa ilalim ng dahon. Sa karaniwan, ang bilang ng stomata ay mula 50 hanggang 500 bawat 1 mm². Ang transpiration sa pamamagitan ng stomata ay nangyayari sa halos kaparehong bilis ng mula sa ibabaw ng purong tubig. Ipinaliwanag ito ng batas ni I. Stefan: sa pamamagitan ng maliliit na butas, ang rate ng diffusion ng mga gas ay proporsyonal hindi sa lugar ng butas, ngunit sa diameter o circumference. Samakatuwid, kahit na ang lugar ng stomatal openings ay maliit na may kaugnayan sa lugar ng buong dahon (0.5-2%), ang pagsingaw ng tubig sa pamamagitan ng stomata ay napakatindi.
Ang transpiration ay binubuo ng dalawang proseso:
1. paggalaw ng tubig sa dahon mula sa mga sisidlan ng xylem sa kahabaan ng symplast at, pangunahin, sa kahabaan ng mga dingding ng cell, dahil ang transportasyon ng tubig ay nakakaranas ng mas kaunting pagtutol sa mga dingding
2. pagsingaw ng tubig mula sa mga pader ng cell patungo sa mga intercellular space at substomatal cavity, na sinusundan ng diffusion sa nakapaligid na atmospera sa pamamagitan ng stomatal slits.
Ang mas mababa ang relatibong halumigmig ng hangin sa atmospera, mas mababa ang potensyal ng tubig nito. Kung ang potensyal ng tubig ng hangin ay mas mababa kaysa sa potensyal ng tubig ng mga substomatal cavity, pagkatapos ay sumingaw ang mga molekula ng tubig palabas.
Ang pangunahing kadahilanan na nakakaapekto sa pagbubukas at pagsasara ng stomata ay ang nilalaman ng tubig sa dahon, kabilang ang mga guard cell ng stomata. Ang mga cell wall ng mga guard cell ay hindi pantay na kapal. Ang panloob na bahagi ng pader na katabi ng stomatal fissure ay mas makapal, habang ang panlabas na bahagi ay mas payat. Habang ang guard cell ay osmotically sumisipsip ng tubig, ang mas manipis at mas nababanat na bahagi ng cell wall nito ay umuunat at humihila pabalik sa loob ng dingding. Ang mga guard cell ay may kalahating bilog na hugis at ang stomata ay nakabukas. Sa kakulangan ng tubig, ang mga selda ng bantay ay tumutuwid at ang pagbubukas ng stomata ay nagsasara. Bilang karagdagan, habang tumataas ang kakulangan ng tubig sa mga tisyu ng halaman, tumataas ang konsentrasyon ng inhibitor ng paglago na abscisic acid. Pinipigilan nito ang aktibidad ng H + - mga bomba sa lamad ng plasma ng mga selula ng bantay, bilang isang resulta kung saan bumababa ang kanilang turgor at ang stomata ay nagsasara. Pinipigilan din ng abscisic acid ang synthesis ng enzyme b-amylase, na humahantong sa pagbaba ng starch hydrolysis. Kung ikukumpara sa mababang molekular na timbang na carbohydrates, ang starch ay hindi isang osmotically active substance, kaya ang lakas ng pagsuso ng mga guard cell ay bumababa at ang stomata ay nagsasara.
Hindi tulad ng ibang mga cell ng epidermis, ang mga guard cell ng stomata ay naglalaman ng mga chloroplast. Ang synthesis ng carbohydrates sa panahon ng photosynthesis sa mga guard cell ay nagpapataas ng kanilang lakas ng pagsuso at nagiging sanhi ng pagsipsip ng tubig, at sa gayon ay nag-aambag sa pagbubukas ng stomata.
Ang kondisyon ng stomata ay nakasalalay sa carbon dioxide. Kung ang konsentrasyon ng CO2 sa substomatal cavity ay bumaba sa ibaba 0.03%, ang guard cell turgor ay tumataas at ang stomata ay bumukas. Ang pagtaas ng konsentrasyon ng CO2 sa hangin ay nagiging sanhi ng pagsara ng stomata. Ito ay nangyayari sa mga intercellular space ng dahon sa gabi, kapag, bilang resulta ng kakulangan ng photosynthesis at patuloy na paghinga, ang antas ng carbon dioxide sa mga tisyu ay tumataas. Ang epektong ito ng carbon dioxide ay nagpapaliwanag kung bakit ang stomata ay sarado sa gabi at bukas sa pagsikat ng araw. Ang paglipat sa pH sa alkaline side dahil sa isang pagbawas sa konsentrasyon ng CO2 ay nagpapataas ng aktibidad ng mga enzyme na kasangkot sa pagkasira ng starch, habang sa acidic pH, na may pagtaas sa nilalaman ng CO2 sa mga intercellular space, ang aktibidad ng enzymes na catalyze ang synthesis ng pagtaas ng starch.
Sa liwanag, ang mga guard cell ng stomata ay naglalaman ng higit na potassium kaysa sa dilim. Kapag bumukas ang stomata, ang nilalaman ng potasa sa mga cell ng bantay ay tataas ng 4 na beses, habang ang nilalaman nito sa mga kasamang selula ay bumababa. Ang isang pagtaas sa nilalaman ng ATP sa mga guard cell ng stomata sa panahon ng kanilang pagbubukas ay naitatag. Ang ATP, na nabuo sa panahon ng photosynthetic phosphorylation sa mga guard cell, ay ginagamit upang madagdagan ang paggamit ng potasa. Ang pagtaas ng paggamit ng mga potassium ions ay nagpapataas ng lakas ng pagsipsip ng mga guard cell. Sa dilim, ang mga potassium ions ay inilabas mula sa mga guard cell at ang stomata ay nagsasara.
Ang periodicity ng araw-araw na kurso ng transpiration ay sinusunod sa maraming mga halaman, ngunit sa iba't ibang mga species ng halaman, ang stomata ay gumagana nang iba. Sa mga puno, shade-tolerant na halaman, maraming damo, at iba pang hydrostable na species na may perpektong regulasyon ng stomatal transpiration, ang pagsingaw ng tubig ay nagsisimula sa madaling araw at umabot sa maximum sa mga oras ng umaga. Sa tanghali, bumababa at tumataas muli ang transpiration sa mga oras ng gabi kapag bumaba ang temperatura ng hangin. Ang kurso ng transpiration na ito ay humahantong sa hindi gaanong mga pagbabago sa araw-araw sa osmotic pressure at nilalaman ng tubig sa mga dahon. Sa mga species ng halaman na kayang tiisin ang mga biglaang pagbabago sa nilalaman ng tubig sa mga cell sa araw, iyon ay, sa hydrolabile species, ang isang unimodal diurnal na pagkakaiba-iba ng transpiration ay sinusunod na may maximum sa oras ng tanghali. Sa parehong mga kaso, ang transpiration ay minimal o ganap na humihinto sa gabi.
Ayon sa kakayahang i-regulate ang kanilang metabolismo ng tubig, ang mga halaman ay nahahati sa poikilohydric at homoiohydric. Ang poikilohydric (mula sa salitang Griyego na poikilos - iba't-ibang, iba't-ibang at hydor - tubig) ay mga halaman na hindi kayang kontrolin ang kanilang sariling pagpapalitan ng tubig. Kasama sa grupong ito ang soil algae, lichens, mosses, ferns at ilang angiosperms. Ang homoyohydric (mula sa Greek homoios - magkatulad, magkapareho at hydor - tubig) ay mga halaman na kumokontrol sa kanilang pagpapalitan ng tubig. Ang mga angiosperm ay homoihydric.
Mayroong dalawang uri ng regulasyon ng transpiration: stomatal at extra-stomatal. Ang regulasyon ng stomata ay isinasagawa sa pamamagitan ng pagbubukas at pagsasara ng stomata. Ang pagsasara ng stomata ng kalahati ay may maliit na epekto sa intensity ng transpiration, na sumusunod sa batas ni Stefan. Ang pagsasara sa kanila ay ganap na binabawasan ang transpiration ng halos 90%.
8. Ang gawain ni Timiryazev sa photosynthesis
K.A. Si Timiryazev ay kilala bilang isang masigasig na manlalaban para sa tagumpay ng materyalistikong pananaw sa mundo, bilang isang makinang na eksperimento at isang matapang na demokratikong siyentipiko.
Si Kliment Arkadyevich Timiryazev ay ipinanganak noong Mayo 22, 1843 sa St. Petersburg sa isang marangal, ngunit demokratikong pag-iisip na pamilya. Noong 1860, pumasok si Timiryazev sa natural na departamento ng Physics and Mathematics Faculty ng St. Petersburg University.
Nag-ukol ng maraming oras at trabaho si Timiryazev sa pagbuo ng pinakamahalagang isyu ng biology: ano ang papel ng sinag ng araw sa paglikha ng organikong bagay ng isang berdeng halaman. Bilang isang resulta ng isang mahabang pag-aaral ng spectrum ng pagsipsip ng berdeng pigment ng chlorophyll, natuklasan ng siyentipiko na ang mga pulang sinag ay mas masinsinang hinihigop at ang mga asul-violet na sinag ay medyo mahina. Bilang karagdagan, natagpuan niya na ang chlorophyll ay hindi lamang sumisipsip ng liwanag, ngunit din chemically nakikilahok sa proseso ng photosynthesis mismo. Sa wakas ay nakumpirma ng modernong agham ang mga konklusyong ito ng siyentipiko.
Gayunpaman, ang pangunahing siyentipikong merito ng Timiryazev ay nakasalalay sa pagpapatunay na ang pinakadakilang batas ng kalikasan - ang batas ng konserbasyon ng enerhiya - ay nalalapat sa proseso ng photosynthesis, at samakatuwid ay sa wildlife. Karamihan sa mga mananaliksik ng mga taong iyon, lalo na ang mga botanist ng Aleman na sina J. Sachs at W. Pfeffer, ay tinanggihan ang koneksyon na ito. K.A. Ipinakita ni Timiryazev na ang kanyang mga kalaban ay gumawa ng isang bilang ng mga pang-eksperimentong pagkakamali. Ang pagkakaroon ng pagbuo ng isang pamamaraan para sa isang hindi pangkaraniwang tumpak na pag-aaral, itinatag ni Timiryazev na ang mga sinag lamang na hinihigop ng halaman ay gumagawa ng trabaho, i.e. magsagawa ng photosynthesis. Ang mga berdeng sinag, halimbawa, ay hindi nasisipsip ng chlorophyll, at ang photosynthesis ay hindi nangyayari sa bahaging ito ng spectrum. Bilang karagdagan, nabanggit niya na mayroong isang direktang proporsyonalidad sa pagitan ng dami ng mga sinag ng liwanag na hinihigop at ang gawaing ginawa. Sa madaling salita, ang mas maraming liwanag na enerhiya na hinihigop ng chlorophyll, mas matinding photosynthesis ang nagaganap. Ang chlorophyll ay sumisipsip ng mga pulang sinag higit sa lahat, kaya ang photosynthesis sa mga pulang sinag ay mas matindi kaysa sa asul o violet, na hindi gaanong hinihigop. Sa wakas, pinatunayan ni Timiryazev na hindi lahat ng hinihigop na enerhiya ay ginugol sa photosynthesis, ngunit isang tiyak na porsyento lamang nito (1-3%). Pagkatapos lamang ng mga klasikal na eksperimento ng K.A. Timiryazev, ang aming kaalaman sa photosynthesis ay nakatanggap ng matatag na pundasyon.
Gayundin, ang aklat na "Agriculture and Plant Physiology" na isinulat ni Timiryazev, na naa-access at kawili-wili, ay may malaking epekto sa pag-unlad ng agham na agronomic ng Russia. Ito treatise hindi nawala ang kahalagahan nito sa ating panahon.
9. Mga paghahambing na katangian ng -C3 at -C4 na halaman
C3 na landas ng photosynthesis
Reductive pentose phosphate CO 2 fixation cycle (C 3-way, o Calvin cycle), natuklasan ng mga Amerikanong siyentipiko na sina E. Benson at M. Calvin noong 1950s, ay pangkalahatan at matatagpuan sa halos lahat ng autotrophic na organismo. Sa siklo na ito (Larawan 5), ang CO 2 ay naayos sa limang-carbon compound ribulose bisphosphate (RuBP) na may partisipasyon ng enzyme ribulose bisphosphate carboxylase (RuBP carboxylase). Ang unang matatag na produkto ay dalawang molekula ng tatlong-carbon compound na 3-phosphoglyceric acid (3-PGA), na pagkatapos ay binabawasan gamit ang ATP at NADPH sa tatlong-carbohydrate sugars, kung saan ang huling produkto ng photosynthesis, anim na carbon glucose, Ay nabuo. Ang substrate ng key enzyme ng photosynthetic fixation ng CO 2 - RuBF-carboxylase - kasama ang CO 2 ay maaari ding maging O 2 . Kapag nakipag-ugnayan ang RuBF sa oxygen, ang glycolate, o C2, ang landas ay natanto, na kilala bilang photorespiration. Karamihan sa mga halaman sa lupa ay nagsasagawa ng photosynthesis sa kahabaan ng C 3 pathway. Ang mga karaniwang kinatawan ng pangkat na ito ay mga gisantes, beans, fava beans, spinach, lettuce, repolyo, trigo, oats, rye, barley, beets, sunflower, pumpkins, kamatis at iba pang mono- at dicotyledonous na halaman.
C4 na landas ng photosynthesis
Sa ilang mga species ng halaman (pangunahing tropikal at isang napakaliit na bilang ng mga species mula sa mapagtimpi na latitude), ang mga unang matatag na compound sa panahon ng pag-aayos ng CO 2 ay mga apat na carbon na organic acid - malic at aspartic. Ang ganitong mga halaman ay nakikilala sa pamamagitan ng isang nakikitang kawalan ng photorespiration (o isang napakababang antas), isang mataas na rate ng pag-aayos ng CO2 bawat yunit ng lugar ng dahon, isang mas mataas na pangkalahatang produktibidad ng photosynthetic, at isang mabilis na rate ng paglago. Sa paggana at anatomically, 2 uri ng mga photosynthetic cell ang nakikilala sa tissue ng kanilang mga dahon - mga cell ng parenchymal lining na nakapalibot sa mga vascular bundle, at mesophyll cells.
Ang lahat ng mga halaman ng pangkat na ito ay nailalarawan sa pamamagitan ng catalyzed ng enzyme phosphoenolpyruvate carboxylase (PEP-carboxylase) fixation ng CO 2 sa tatlong-carbon compound na phosphoenolpyruvate (PEP) na may pagbuo ng oxaloacetic acid, na pagkatapos ay na-convert sa malic (malate) o aspartic acid. Ang mga reaksyong ito ay nagaganap sa cytoplasm ng mga selula ng mesophyll ng dahon. C 4 -acids pagkatapos ay pumapasok sa mga cell ng lining ng conducting bundle, kung saan sila ay sumasailalim sa decarboxylation, at ang pinakawalan na CO 2 ay naayos sa pamamagitan ng Calvin cycle. Dahil dito, sa mga halaman ng C 4, ang photosynthetic carbon metabolism ay spatially na pinaghihiwalay at isinasagawa sa mga selula ng iba't ibang uri, ibig sabihin, ayon sa "mekanismo ng kooperatiba" na inilarawan nang detalyado ng mga mananaliksik ng Australia na sina M. Hatch at K Slack at ang biochemist ng Sobyet na si Yu. S. Karpilov sa pagtatapos ng 1960 -1970s.
Ayon sa pangunahing mekanismo ng C 4 -acid decarboxylation, ang lahat ng C 4 na halaman ay nahahati sa tatlong grupo. Isinasagawa ng mga halaman ng NADP-malate dehydrogenase ang decarboxylation ng malate gamit ang enzyme NADP-malate dehydrogenase sa mga chloroplast ng mga cell na naglinya sa mga vascular bundle. Ang mga karaniwang kinatawan ng pangkat na ito ay mais, tubo, sorghum, rosichka na pula ng dugo at iba pang mga cereal. Isinasagawa ng mga halaman ng NAD-malate dehydrogenase ang decarboxylation ng malate sa tulong ng mitochondrial NAD-malate dehydrogenase. Ang kanilang pangunahing produkto ng pag-aayos ng carbon dioxide ay aspartate. Ang mga karaniwang kinatawan ng pangkat na ito ay kinabibilangan ng iba't ibang uri ng amaranto, garden purslane, karaniwang millet, buffalo grass na tumutubo sa mga prairies Hilagang Amerika Ang mga halaman ng Phosphoenolpyruvate-carboxykinase ay nagsasagawa ng decarboxylation ng aspartate sa cytoplasm ng mga cell na lining sa conducting bundle na may pagbuo ng PEP. Ang mga karaniwang kinatawan ay ilang uri ng dawa, chloris, butelua.
Sa mga makatas na halaman na lumalaki sa ilalim ng mga kondisyon ng kakulangan ng tubig, ang pag-aayos ng CO 2 ay isinasagawa gamit ang tinatawag na CAM pathway (acid metabolism ayon sa uri ng mga halaman ng pamilyang Crassulaceae). Ang pangunahing produkto ng pag-aayos ng carbon dioxide (malic acid) ay nabuo sa kanila sa panahon ng madilim na panahon at naipon sa mga vacuole ng mga selula ng dahon. Sa araw, na may saradong stomata (na sarado upang mapanatili ang tubig sa mga tisyu ng dahon), ang acid na ito ay decarboxylated, at ang inilabas na CO 2 ay pumapasok sa siklo ng Calvin.
Ang paglitaw ng C4 at CAM na mga landas ng CO2 photoassimilation ay nauugnay sa presyon sa mas mataas na mga halaman sa lupa sa isang tuyo na klima. Ang mga halaman ng C 4 ay mahusay na inangkop sa mataas na intensity ng liwanag, mataas na temperatura at tagtuyot. Ang pinakamainam na temperatura para sa photosynthesis ay mas mataas kaysa sa C 3 na mga halaman. C 4 -ang mga halaman ay pinakamarami sa mga zone na may mataas na temperatura. Gumagamit sila ng tubig nang mas matipid kaysa sa mga halaman ng C3. Alam na ngayon na ang lahat ng mga halaman na may C 4 photosynthesis ay namumulaklak (mula sa 19 na pamilya: 16 ay dicots at 3 ay monocots). Walang nakitang isang pamilya na bubuo lamang ng C 4 na halaman.
10. Ang istraktura ng ATP, ang synthesis nito. Ang papel ng ATP sa metabolismo
Ang adenosine triphosphoric acid (ATP) ay binubuo ng isang organic adenine base (I), isang ribose carbohydrate (II) at tatlong phosphoric acid residues (III). Ang kumbinasyon ng adenine at ribose ay tinatawag na adenosine. Ang mga pangkat ng Pyrophosphate ay may mga macroergic bond, na ipinahiwatig ng ~. Pagkabulok ng isa Mga molekula ng ATP na may pakikilahok ng tubig ay sinamahan ng pag-aalis ng isang molekula ng phosphoric acid at ang pagpapalabas ng libreng enerhiya, na katumbas ng 33--42 kJ / mol. Ang lahat ng mga reaksyon na kinasasangkutan ng ATP ay kinokontrol ng mga sistema ng enzyme.
Adenosine triphosphoric acid (ATP)
Ang synthesis ng ATP ay nangyayari sa mitochondrial membranes sa panahon ng paghinga, samakatuwid ang lahat ng mga enzyme at cofactor ng respiratory chain, lahat ng mga enzyme ng oxidative phosphorylation ay naisalokal sa mga organelles na ito.
Ang synthesis ng ATP ay nangyayari sa paraan na ang dalawang H + ions ay nahati mula sa ADP at phosphate (P) sa kanang bahagi ng lamad, na nagbabayad para sa pagkawala ng dalawang H + sa panahon ng pagbabawas ng substance B. Isa sa mga atomo ng oxygen ng pospeyt ay inililipat sa kabilang panig ng lamad at, na nakakabit ng dalawang H ions + mula sa kaliwang kompartimento, ay bumubuo ng H 2 O. Ang phosphoryl residue ay nakakabit sa ADP, na bumubuo ng ATP.
Scheme ng ATP oxidation at synthesis sa mitochondrial membranes.
Sa mga selula ng mga organismo, maraming mga biosynthetic na reaksyon ang napag-aralan na gumagamit ng enerhiya na nilalaman ng ATP, kung saan ang mga proseso ng carboxylation at decarboxylation, ang synthesis ng mga amide bond, ang pagbuo ng mga macroergic compound na may kakayahang maglipat ng enerhiya mula sa ATP sa mga anabolic reaction ng nangyayari ang synthesis ng mga sangkap. Ang mga reaksyong ito ay may mahalagang papel sa mga metabolic na proseso ng mga organismo ng halaman.
Sa pakikilahok ng ATP at iba pang high-energy nucleoside polyphosphates (GTP, CTP, UGF), monosaccharide molecules, amino acids, nitrogenous bases, acylglycerols ay maaaring maisaaktibo sa pamamagitan ng synthesis ng mga aktibong intermediate na mga derivatives ng nucleotides. Kaya, halimbawa, sa proseso ng synthesis ng starch na may pakikilahok ng enzyme ADP-glucose pyrophosphorylase, nabuo ang isang aktibong anyo ng glucose - adenosine diphosphate glucose, na madaling nagiging donor ng mga residu ng glucose sa panahon ng pagbuo ng istraktura ng mga molekula ng polysaccharide na ito.
Bibliograpiya
1. Lebedev S.I. Physiology ng mga halaman. -- M.: Kolos, 1982.--463 p., may sakit.
2. Physiology at biochemistry ng mga halamang pang-agrikultura /N. N. Tretyakov, E. I. Koshkin, N. M. Makrushin, at iba pa; ed. N. N. Tretyakova. - M.: Kolos, 2000 - 640 p: may sakit.
3. Kirillov Yu. I., Kokin G. A. Pisyolohiya ng halaman: Pagtuturo. Kurgan, Zauralie publishing house, 1998, 304 p. may sakit.
4. N.A. Lemeza, L.V. Kamluk, N.D. Lisov "Manwal ng biology para sa mga aplikante sa mga unibersidad."
5. Great Soviet Encyclopedia.
6.A.A. Fedorov "Ang buhay ng mga halaman sa 6 vols. T. 2 Mga kabute.
7. "Physiology ng Halaman" / ed. ang prof. Ermakova I.P. -- M.: Academy, 2007.
8. Hall D., Rao K. "Photosynthesis": Per. mula sa Ingles. -- M.: Mir, 1983.
Mga Katulad na Dokumento
Ang mga nucleic acid, ang kanilang istraktura, panksyunal na grupo. Osmotic pressure ng iba't ibang mga cell at tissue ng isang halaman. Ang papel ng mga pigment sa buhay ng halaman. Biosynthesis ng carbohydrates, enzymes ng carbohydrate metabolism. Ang papel ng adenosine triphosphoric acid sa metabolismo.
control work, idinagdag noong 07/12/2010
pangkalahatang katangian metabolismo ng tubig ng organismo ng halaman. Istraktura at katangian ng tubig, ang mga function nito sa metabolismo ng halaman. Kahalagahan at Impluwensiya ng Transpirasyon panlabas na kondisyon sa antas ng pagiging bukas ng stomata. Pisikal na batayan ng paglaban ng halaman sa tagtuyot.
term paper, idinagdag noong 09/12/2011
Pagsasaalang-alang at pagsusuri ng mga pangunahing grupo ng mga kadahilanan na maaaring magdulot ng stress sa mga halaman. Pagkilala sa mga yugto ng Selye triad sa pagbuo ng stress sa mga halaman. Pagsisiyasat at paglalarawan ng pisyolohiya ng paglaban sa stress ng halaman gamit ang mga sistema ng pagtatanggol.
pagsubok, idinagdag noong 04/17/2019
Kasaysayan ng pag-unlad ng pananaliksik sa larangan ng pisyolohiya ng halaman. Mga prinsipyo ng pinagmulan at pag-unlad ng chloroplast mula sa mga proplastid sa selula ng halaman. Mga pangunahing pag-andar, istraktura, photosynthesis at genetic apparatus ng mga chloroplast. Mga katangian ng mga produkto ng photosynthesis.
abstract, idinagdag noong 12/11/2008
Mga pattern ng mahahalagang aktibidad ng mga organismo ng halaman. Makatwirang paglalagay ng mga halaman sa mga kondisyon ng lupa at klimatiko. Mga mekanismo ng oncoprophylactic na aksyon ng phytosterols. Pisikal at kemikal na bahagi ng pisyolohiya ng halaman, photosynthesis.
abstract, idinagdag noong 12/15/2009
Ebolusyon ng botany noong ika-19 na siglo: pag-unlad ng morpolohiya, pisyolohiya, embryolohiya, sistematikong halaman. Mga teorya ng pagpaparami ng halaman sa pamamagitan ng ang globo. Ang pagbuo ng mga agham tulad ng geobotany, phytocenology, paleobotany. Mga prospect para sa pagbuo ng biology sa XXI century.
control work, idinagdag noong 01/10/2011
Terrestrial at cosmic na mga kadahilanan ng buhay ng halaman. Ang solar radiation bilang pangunahing pinagmumulan ng liwanag para sa mga halaman. Photosynthetically at physiologically active radiation at ang kahalagahan nito. Impluwensya ng intensity ng pag-iilaw. Ang kahalagahan ng init at hangin sa buhay ng halaman.
pagtatanghal, idinagdag noong 02/01/2014
Mga tampok ng aparato, ang mga pangunahing pag-andar at elemento ng sistema ng transportasyon ng mga halaman. Ang layunin ng stem sa organismo ng halaman. Ang kakanyahan at sanhi ng proseso ng transpiration. Teorya ng transpiration at linkage. Hypothesis nina Dixon at Jolie, ang patunay nito.
control work, idinagdag noong 01/12/2011
Pangkalahatang katangian ng mga halaman bilang mga photoautotrophic na organismo. Ang pagkakaiba-iba ng katawan ng halaman, simple at kumplikadong mga tisyu. Pangunahin at pangalawang meristem. Ang mga sieve cell at tubes ay ang pinakamahalagang bahagi ng phloem. Mga uri ng parenkayma ng pangunahing mga tisyu ng excretory.
pagtatanghal, idinagdag noong 01/28/2013
Biology bilang isang agham, paksa at pamamaraan ng pag-aaral nito, kasaysayan at mga yugto ng pagbuo at pag-unlad. Ang mga pangunahing direksyon ng pag-aaral ng wildlife noong ika-18 siglo, mga kilalang kinatawan biological science at kontribusyon sa pag-unlad nito, mga tagumpay sa larangan ng pisyolohiya ng halaman.
12345678910Susunod ⇒
Ang Physiology (mula sa Greek physis - kalikasan, logos - pagtuturo) ay isang agham na nag-aaral ng mga pattern ng paggana ng mga organismo ng hayop, ang kanilang mga indibidwal na sistema, organo, tisyu at mga selula. Ang kabuuan ng kaalaman sa pisyolohikal ay nahahati sa isang bilang ng mga hiwalay ngunit magkakaugnay na mga lugar - pangkalahatan, partikular at inilapat na pisyolohiya. Kasama sa pangkalahatang pisyolohiya ang impormasyon tungkol sa likas na katangian ng mga pangunahing proseso ng buhay, pangkalahatang pagpapakita ng mahahalagang aktibidad, tulad ng metabolismo ng mga organo at tisyu, pangkalahatang mga pattern tugon ng organismo at mga istruktura nito sa impluwensya ng kapaligiran - pagkamayamutin. Kasama rin dito ang mga feature dahil sa level istruktural na organisasyon, iba't ibang kondisyon ng pagkakaroon. Dahil dito, ang pangkalahatang pisyolohiya ay naglalarawan sa mga qualitatively unique phenomena na nagpapakilala sa nabubuhay mula sa hindi nabubuhay. Pinag-aaralan ng partikular na pisyolohiya ang mga katangian ng indibidwal na mga tisyu at organo, ang mga pattern ng kanilang kumbinasyon sa mga sistema, pati na rin ang pisyolohiya ng mga indibidwal na klase, grupo at species ng mga hayop. Pinag-aaralan ng inilapat na pisyolohiya ang mga pattern ng mga pagpapakita ng aktibidad ng isang organismo, lalo na ang isang tao, na may kaugnayan sa mga espesyal na gawain at kundisyon. Kasama sa mga seksyong ito ang pisyolohiya ng paggawa, palakasan, nutrisyon, pisyolohiyang pangkapaligiran. Ang physiology ay conventionally din nahahati sa normal at pathological. Ang paglitaw ng pisyolohiya ay naganap noong unang panahon na may kaugnayan sa mga pangangailangan ng gamot, ang pinakamahusay na mga kinatawan na malinaw na nauunawaan na posible na tulungan ang pasyente lamang sa pamamagitan ng pag-alam tungkol sa istraktura ng katawan. Si Hippocrates, ang ama ng medisina, ay naglatag ng mga pundasyon para sa pag-unawa sa papel ng mga indibidwal na sistema at pag-andar ng katawan sa kabuuan. Ang mga katulad na pananaw ay pinanghahawakan ng isa pang sikat na manggagamot noong unang panahon, ang Roman anatomist na si Galen, na sa unang pagkakataon sa kasaysayan ay nagpakilala ng isang eksperimento sa pagsasanay ng medisina. Ang kanyang mga eksperimento ay naging batayan para sa mga teorya na tumagal ng halos 14 na siglo nang walang anumang makabuluhang pagbabago. Ang pinagmulan ng pisyolohiya bilang isang agham na nag-aaral ng mga prosesong nagaganap sa katawan at pinagsasama ang mga ito batay sa mga obserbasyon at mga eksperimento, higit sa lahat ay tumutukoy sa ikalawang kalahati ng ika-16 - simula ng ika-18 siglo. Kasabay nito, ang anatomist na si Andreas Vesalius ang unang naglalarawan nang tama sa mga tampok na istruktura ng katawan ng tao, at lumikha din ng unang manu-manong sa mga hayop. Ang pinakamahalagang yugto sa pag-unlad ng pisyolohiya ay itinuturing na 1628, nang ang Ingles na manggagamot at physiologist na si William Harvey ay naglathala ng kanyang walang kamatayang aklat na Anatomical Studies on the Movement of the Heart and Blood in Animals, kung saan binalangkas niya ang mga pundasyon ng kanyang mahusay na pagtuklas. - ang pagkakaroon ng sirkulasyon. Ang pagtuklas ng sirkulasyon ng dugo ay naging posible dahil sa katotohanan na ipinakilala ni Harvey ang isang bagong pamamaraan sa pagsasanay ng siyentipikong pananaliksik - vivisection o vivisection. Ang pamamaraan na ito ay nagbibigay para sa pagkakalantad ng mga takip at tisyu ng ilang mga organo ng mga hayop sa pamamagitan ng ilang mga paghiwa, na lumilikha ng posibilidad ng direktang pagmamasid sa gawain ng mga organ na ito. Bilang karagdagan, ang mga eksperimento ay isinagawa gamit ang iba't ibang mga impluwensya sa prosesong pinag-aaralan. Ang kawastuhan ng mga ideya tungkol sa pagkakaroon ng isang closed circulatory system ay kinumpirma ng Italian biologist na si Marcello Malpighi (1628-1694). Pag-aari niya ang pagtuklas ng mga selula ng dugo, ang istraktura ng alveolar ng mga baga, pati na rin ang koneksyon ng mga arterya na may mga ugat sa pamamagitan ng mga capillary. Kabilang sa mga pinakamahalagang tagumpay ng XVII-XVIII na siglo. ay tumutukoy sa ideya na binuo ng Pranses na pilosopo, matematiko, physicist at physiologist na si Rene Descartes tungkol sa "sinasalamin na aktibidad ng katawan." Si Descartes, gamit ang mga katotohanan tulad ng natural na pagkurap kapag hinawakan ang kornea, ay naglagay ng konsepto ng reflex. Sa unang kalahati ng siglo XVIII. ay tumutukoy sa simula ng pag-unlad ng pisyolohiya sa Russia. Si I. M. Sechenov ay pumasok sa kasaysayan ng agham bilang "ama ng pisyolohiya ng Russia", isang palaisip na sa unang pagkakataon ay nangahas na sumailalim sa pagsusuri sa eksperimento ang pinaka kumplikadong lugar ng kalikasan - ang kababalaghan kamalayan. Ang aktibidad na pang-agham ng I. M. Sechenov ay binubuo ng ilang mga yugto. Siya ang unang nagtagumpay sa pagkuha at pagsusuri ng mga gas na natunaw sa dugo, na nagtatag ng kamag-anak na bisa ng impluwensya ng iba't ibang mga ion sa mga proseso ng physicochemical sa isang buhay na organismo, at natuklasan ang kababalaghan ng summation sa central nervous system. Siya rin ang naging tagapagtatag ng isang bagong direksyon sa pisyolohiya - pisyolohiya ng paggawa. Ang pinakadakilang kaluwalhatian sa agham ng Russia ay dinala ng pagtuklas ni I. M. Sechenov (1862) pagsugpo sa gitnang sistema ng nerbiyos. Ang pag-unlad ng domestic at world physiology ay lubos na naiimpluwensyahan ng mga gawa ni I.P. Pavlov, isang natitirang kinatawan ng natural na agham, ang lumikha ng doktrina ng mas mataas na aktibidad ng nerbiyos hayop at tao. Itinatag ni Pavlov ang pagkakaroon ng mga espesyal na nerbiyos, na ang ilan ay nagpapalakas, ang iba ay naantala ang gawain ng puso, at ang iba ay maaaring baguhin ang lakas ng mga contraction ng puso nang hindi binabago ang kanilang dalas. Ipinaliwanag ni IP Pavlov ang hindi pangkaraniwang bagay na ito sa pamamagitan ng pag-aari ng mga nerbiyos na ito upang baguhin ang pagganap na estado ng mga kalamnan ng puso, na binabawasan ang trophism nito. Sa gayon ang pundasyon ay inilatag mga teorya tungkol sa trophic innervation ng mga tisyu. Kasabay ng pag-aaral ng cardiovascular system, sinisiyasat ni IP Pavlov ang pisyolohiya ng panunaw. Sa pamamagitan ng pagbuo at paglalapat ng isang bilang ng mga banayad na pamamaraan ng pag-opera, mahalagang muli niyang nilikha ang pisyolohiya ng panunaw. Ang pag-aaral ng dinamika ng proseso ng pagtatago ng gastric, pancreatic at salivary glands, ang gawain ng atay kapag kumakain ng iba't ibang pagkain, ipinakita ng IP Pavlov ang kanilang kakayahang umangkop sa likas na katangian ng excitatory secretion. Ang mga gawaing ito ay batay sa ideya nerbiyos, kung saan naunawaan ni I. P. Pavlov ang "isang pisyolohikal na direksyon na naglalayong palawakin ang impluwensya ng sistema ng nerbiyos sa maraming aktibidad ng katawan hangga't maaari. Sa simula ng ika-20 siglo, itinatag ni V. M. Bekhterev ang papel na ginagampanan ng mga subcortical na istruktura sa pagbuo ng emosyonal at motor na mga reaksyon hayop at tao; ang nuclei at mga landas ng utak ay bukas; ang functional-anatomical na batayan ng balanse at oryentasyon sa espasyo ay ipinahayag; mga function ng thalamus; ang mga sentro ng paggalaw at pagtatago ng mga panloob na organo ay tinutukoy sa cerebral cortex; napatunayan na ang mga motor field ng cerebral cortex ay ang batayan ng mga indibidwal na nakuhang paggalaw. Si Freud ay bumalangkas ng ideya ng ang nangingibabaw na kahalagahan ng instincts, ang nangingibabaw na halaga ng walang malay na mga proseso ng pag-iisip. A. A. Ukhtomsky ay bumalangkas ng nangungunang prinsipyo ng utak - nangingibabaw ipinahayag ito mga katangian ng karakter- isang pagtaas sa excitability sa nangingibabaw na sentro, ang pagtitiyaga ng paggulo na ito sa paglipas ng panahon, ang posibilidad ng pagbubuod nito, ang pagkawalang-galaw ng paggulo at pagsugpo ng iba pang mga mekanismo ng reflex na hindi kasangkot sa nangingibabaw na reaksyon. Sa kasalukuyan, ang nangingibabaw ay kinikilala bilang isa sa mga pangunahing mekanismo ng aktibidad ng utak. Sa kasalukuyang siglo, isang malaking kontribusyon ang ginawa sa pag-aaral functional na relasyon sa pagitan ng cerebral cortex at mga panloob na organo. K. M. Bykov, na pinag-aaralan ang impluwensya ng regulasyon ng cerebral cortex sa gawain ng mga panloob na organo, ay nagpakita ng posibilidad na baguhin ang kanilang aktibidad sa pamamagitan ng isang nakakondisyon na reflex. Salamat sa pag-aaral ni V. N. Chernigovsky ng mga problema ng sensitivity ng mga panloob na organo, mga relasyon sa cerebral cortex, pati na rin ang kahulugan ng mga projection ng mga afferent system ng mga panloob na organo sa cerebral cortex, thalamus, cerebellum, pagbuo ng reticular, isang detalyadong pag-aaral ng unconditional reflex na aktibidad ng mga organ na ito sa panahon ng pagpapasigla ng mga interoceptor ng mekanikal, kemikal at iba pang mga ahente, isang bagong kabanata sa pisyolohiya ay binuksan - interoception.
12345678910Susunod ⇒
Kaugnay na impormasyon:
Paghahanap sa site:
Paksa, mga gawain ng pisyolohiya ng edad at ang koneksyon nito sa iba pang mga agham
Ang age physiology ay isang agham na nag-aaral ng mga tampok ng proseso ng buhay ng isang organismo sa iba't ibang yugto ng ontogenesis.
Ito ay isang independiyenteng sangay ng pisyolohiya ng tao at hayop, na ang paksa ay ang pag-aaral ng mga pattern ng pagbuo at pag-unlad ng mga physiological function ng katawan sa kabuuan nito. landas buhay mula sa paglilihi hanggang sa katapusan ng buhay.
Depende sa kung anong yugto ng edad ang nag-aaral ng pisyolohiyang nauugnay sa edad, mayroong: neurophysiology na nauugnay sa edad, endocrinology na nauugnay sa edad, pisyolohiya na nauugnay sa edad ng aktibidad ng kalamnan at pag-andar ng motor; pisyolohiya na nauugnay sa edad ng mga metabolic na proseso, cardiovascular at mga sistema ng paghinga, digestive at excretory system, physiology ng embryonic development, physiology ng mga sanggol, physiology ng mga bata at adolescents, physiology gitnang edad, gerontology (ang agham ng pagtanda).
Ang mga pangunahing layunin ng pag-aaral ng pisyolohiya ng edad ay ang mga sumusunod:
Pag-aaral ng mga tampok ng paggana ng iba't ibang mga organo, sistema at katawan sa kabuuan;
Pagkilala sa mga exogenous at endogenous na mga kadahilanan na tumutukoy sa mga tampok ng paggana ng katawan sa iba't ibang panahon ng edad;
Pagpapasiya ng layunin na pamantayan sa edad (mga pamantayan sa edad);
Pagtatatag ng mga pattern ng indibidwal na pag-unlad.
Ang developmental physiology ay malapit na nauugnay sa maraming sangay ng physiological science at malawakang gumagamit ng data mula sa maraming iba pang biological science. Kaya, upang maunawaan ang mga pattern ng pagbuo ng mga function sa proseso ng indibidwal na pag-unlad ng isang tao, ang data mula sa naturang physiological sciences tulad ng cell physiology, comparative at evolutionary physiology, ang physiology ng mga indibidwal na organo at system: ang puso, atay, bato. , dugo, paghinga, nervous system, atbp. ay kailangan.
Kasabay nito, ang mga pattern at batas na natuklasan ng age physiology ay batay sa data mula sa iba't ibang biological science: embryology, genetics, anatomy, cytology, histology, biophysics, biochemistry, atbp. Sa wakas, ang age physiology data, naman, ay maaaring gamitin upang bumuo ng iba't-ibang mga siyentipikong disiplina. Halimbawa, ang age physiology ay mahalaga para sa pagbuo ng pediatrics, pediatric traumatology at surgery, anthropology at gerontology, hygiene, sikolohiya sa pag-unlad at pedagogy.
Kasaysayan at pangunahing yugto ng pag-unlad ng pisyolohiya ng edad
Ang siyentipikong pag-aaral ng mga katangian ng edad ng katawan ng bata ay nagsimula nang medyo kamakailan - sa ikalawang kalahati ng ika-19 na siglo. Di-nagtagal pagkatapos ng pagtuklas ng batas ng konserbasyon ng enerhiya, natuklasan ng mga physiologist na ang isang bata ay kumonsumo ng bahagyang mas kaunting enerhiya sa araw kaysa sa isang may sapat na gulang, kahit na ang laki ng katawan ng isang bata ay mas maliit. Ang katotohanang ito ay nangangailangan ng isang makatwirang paliwanag. Sa paghahanap ng paliwanag na ito, pinag-aralan ng German physiologist na si Max Rubner ang rate ng metabolismo ng enerhiya sa mga aso na may iba't ibang laki at nalaman na ang malalaking hayop ay kumonsumo ng mas kaunting enerhiya sa bawat 1 kg ng timbang ng katawan kaysa sa mas maliliit. Nang makalkula ang ibabaw na lugar ng katawan, tiniyak ni Rubner na ang ratio ng dami ng enerhiya na natupok ay proporsyonal sa laki ng ibabaw ng katawan - at hindi ito nakakagulat: pagkatapos ng lahat, ang lahat ng enerhiya na natupok ng katawan ay dapat ilalabas sa kapaligiran sa anyo ng init, i.e. ang daloy ng enerhiya ay nakasalalay sa ibabaw ng paglipat ng init. Ito ay ang mga pagkakaiba sa ratio ng masa at ibabaw ng katawan na ipinaliwanag ni Rubner ang pagkakaiba sa intensity ng metabolismo ng enerhiya sa pagitan ng malalaki at maliliit na hayop, at sa parehong oras sa pagitan ng mga matatanda at bata. Ang "surface rule" ni Rubner ay isa sa mga unang pangunahing generalization sa developmental at environmental physiology.
Ipinaliwanag ng panuntunang ito hindi lamang ang mga pagkakaiba sa magnitude ng produksyon ng init, kundi pati na rin sa dalas ng mga contraction ng puso at mga respiratory cycle, pulmonary ventilation at dami ng daloy ng dugo, pati na rin sa iba pang mga tagapagpahiwatig ng aktibidad ng mga autonomic function. Sa lahat ng mga kasong ito, ang intensity ng mga proseso ng physiological sa katawan ng isang bata ay mas mataas kaysa sa katawan ng isang may sapat na gulang.
Ang ganitong puro quantitative approach ay katangian ng German physiological school noong ika-19 na siglo, na itinalaga ng mga pangalan ng mga kilalang physiologist na E.F. Pfluger, G.L. Helmholtz at iba pa. Sa pamamagitan ng kanilang mga paggawa, ang pisyolohiya ay itinaas sa antas mga likas na agham nakatayo sa isang par sa pisika at kimika. Gayunpaman, ang paaralang pisyolohikal ng Russia, kahit na nag-ugat sa Aleman, ay palaging naiiba tumaas na interes sa kalidad ng mga tampok at regularidad.
Isang natatanging kinatawan ng Russian pediatric school, si Dr. Nikolai Petrovich Gundobin, sa pinakadulo simula ng ika-20 siglo.
Nagtalo na ang isang bata ay hindi lamang maliit, siya rin sa maraming paraan ay hindi katulad ng isang may sapat na gulang. Ang kanyang katawan ay nakaayos at gumagana nang iba, at sa bawat yugto ng pag-unlad nito, ang katawan ng bata ay ganap na inangkop sa mga partikular na kondisyon na kailangan nitong harapin sa totoong buhay.
Ang mga ideyang ito ay ibinahagi at binuo ng kahanga-hangang Russian physiologist, guro at hygienist na si Pyotr Frantsevich Lesgaft, na naglatag ng mga pundasyon para sa kalinisan ng paaralan at pisikal na edukasyon para sa mga bata at kabataan. Isinasaalang-alang niya na kinakailangan upang malalim na pag-aralan ang katawan ng bata, ang mga physiological na kakayahan nito.
Ang pangunahing problema ng pisyolohiya ng pag-unlad ay pinaka-malinaw na nabuo noong 20s ng XX siglo. Aleman na manggagamot at physiologist na si E. Helmreich. Nagtalo siya na ang mga pagkakaiba sa pagitan ng isang may sapat na gulang at isang bata ay nasa dalawang eroplano, na dapat isaalang-alang bilang independyente hangga't maaari, bilang dalawang malayang aspeto: ang bata bilang isang maliit na organismo at ang bata bilang pagbuo ng organismo. Sa ganitong kahulugan, isinasaalang-alang ng "surface rule" ni Rubner ang bata sa isang aspeto lamang - ibig sabihin, bilang isang maliit na organismo. Mas kawili-wili ang mga katangian ng bata na nagpapakilala sa kanya bilang isang umuunlad na organismo.
Ang isa sa mga pangunahing tampok na ito ay ang hindi pantay na pag-unlad ng nagkakasundo at parasympathetic na impluwensya ng nervous system sa lahat ng pinakamahalagang pag-andar ng katawan ng bata, na natuklasan ni Ilya Arkadyevich Arshavsky sa pagtatapos ng 1930s. Pinatunayan ng I.A. Arshavsky na ang mga mekanismo ng sympathotonic ay nag-mature nang mas maaga, at lumilikha ito ng isang mahalagang husay na pagka-orihinal ng pagganap na estado ng katawan ng bata. Ang nagkakasundo na dibisyon ng autonomic nervous system ay nagpapasigla sa aktibidad ng cardiovascular at respiratory system, pati na rin ang mga metabolic na proseso sa katawan.
Ang ganitong pagpapasigla ay sapat na para sa maagang edad kapag ang katawan ay nangangailangan ng isang mas mataas na intensity ng metabolic proseso na kinakailangan upang matiyak ang mga proseso ng paglago at pag-unlad. Habang tumatanda ang katawan ng bata, tumitindi ang parasympathetic, mga impluwensyang nagbabawal.
Kabanata 1. Kasaysayan ng Pisyolohiya. Mga pamamaraan ng physiological research
Bilang resulta, bumababa ang pulse rate, respiratory rate, at ang relatibong intensity ng produksyon ng enerhiya.
Ang problema ng hindi pantay na heterochrony (kaiba ng oras) sa pag-unlad ng mga organo at sistema ay naging sentrong bagay ng pananaliksik ng namumukod-tanging physiologist na Academician na si Pyotr Kuzmich Anokhin at ng kanyang siyentipikong paaralan.
Noong 1940s, binalangkas niya ang konsepto ng systemogenesis, ayon sa kung saan ang pagkakasunud-sunod ng mga kaganapan na lumalabas sa katawan ay itinayo sa paraang upang matugunan ang pagbabago ng mga pangangailangan ng katawan sa kurso ng pag-unlad. Kasabay nito, ang P.K. Anokhin sa unang pagkakataon ay lumipat mula sa pagsasaalang-alang ng mga anatomikal na integral system hanggang sa pag-aaral at pagsusuri ng mga functional na relasyon sa katawan.
Ang isa pang natitirang physiologist, si Nikolai Aleksandrovich Bernshtein, ay nagpakita kung paano ang mga algorithm para sa pagkontrol ng mga boluntaryong paggalaw ay unti-unting nabuo at nagiging mas kumplikado sa ontogeny, kung paano ang mga mekanismo ng mas mataas na kontrol sa paggalaw ay kumakalat sa edad mula sa pinaka-ebolusyonaryong sinaunang subcortical na mga istruktura ng utak hanggang sa mas bago, na umaabot sa mga bago. isang mas mataas na antas ng "pagbuo ng mga paggalaw". Sa mga gawa ng N.A. Bernshtein, ipinakita sa unang pagkakataon na ang direksyon ng ontogenetic na pag-unlad sa kontrol ng mga pag-andar ng physiological ay malinaw na tumutugma sa direksyon ng pag-unlad ng phylogenetic. Kaya, sa batayan ng physiological material, ang konsepto ng E. Haeckel at A.N. Severtsov na ang indibidwal na pag-unlad (ontogeny) ay isang pinabilis na ebolusyonaryong pag-unlad (phylogenesis).
Ang akademya na si Ivan Ivanovich Shmalgauzen, isang kilalang dalubhasa sa larangan ng teorya ng ebolusyon, ay humarap din sa ontogeny sa loob ng maraming taon. Ang materyal kung saan iginuhit ni I.I. Shmalgauzen ang kanyang mga konklusyon ay bihirang may direktang epekto sa pisyolohiya ng pag-unlad, ngunit ang mga konklusyon mula sa kanyang mga gawa sa paghalili ng mga yugto ng paglago at pagkita ng kaibhan, pati na rin ang pamamaraang gawain sa larangan ng pag-aaral ng dinamika ng paglago mga proseso, na isinagawa noong 30s, at napakahalaga pa rin para sa pag-unawa sa pinakamahalagang pattern ng pag-unlad na nauugnay sa edad.
Noong 1960s, iniharap ng physiologist na si Akop Artashesovich Markosyan ang konsepto ng biological reliability bilang isa sa mga salik ng ontogeny. Umasa siya sa maraming katotohanan na nagpapatunay na ang pagiging maaasahan ng mga functional system ay tumataas nang malaki habang tumatanda ang katawan. Ito ay nakumpirma ng data sa pagbuo ng sistema ng coagulation ng dugo, kaligtasan sa sakit, at ang functional na organisasyon ng aktibidad ng utak.
Sa nakalipas na mga dekada, maraming bagong katotohanan ang naipon na nagpapatunay sa mga pangunahing probisyon ng konsepto ng biological na pagiging maaasahan ni A.A. Markosyan.
Sa kasalukuyang yugto ng pag-unlad ng biomedical science, nagpapatuloy din ang pananaliksik sa larangan ng pisyolohiyang nauugnay sa edad, na gumagamit na ng mga modernong pamamaraan ng pananaliksik.
Kaya, ang pisyolohikal na agham ay kasalukuyang may makabuluhang multifaceted na impormasyon tungkol sa functional na mga aktibidad anumang physiological system ng katawan ng bata at ang mga aktibidad nito sa kabuuan.
TUMINGIN PA:
Pangunahing artikulo: Kasaysayan ng pisyolohiya
Sa Russia, nagsimulang umunlad ang pisyolohiya noong ika-18 siglo. Sa simula pa lang, ipinakita ng pisyolohiya ng Russia ang pinakamalaking interes sa pag-aaral ng pisyolohiya ng sistema ng nerbiyos.
Si Efrem Osipovich Mukhin (1766-1850), propesor ng anatomy at pisyolohiya sa Medical-Surgical Academy ng Moscow University, ay maaaring ituring na tagapagtatag ng pisyolohiya ng sistema ng nerbiyos.
Noong ika-19 na siglo Sa Russia, isang napakatalino na pangkat ng mga physiologist ang nauna, kung saan partikular na namumukod-tangi si I. M. Sechenov. Halos sabay-sabay sa Sechenov, o ilang sandali, nagtrabaho si V. Ya. Danilevsky sa Kharkov at I. A. Mislavsky sa Kazan.
Binuo ng pisyolohiyang Ruso, simula sa Mukhin, pagkatapos ni Sechenov, Pavlov at iba pa, kasama rin sa reflex theory ang aktibidad ng cerebral cortex. Hindi ito nag-iiwan ng puwang para sa pagpapalagay na ang anumang mga function ng cortex ay maaaring mangyari nang kusang-loob, nang walang stimuli mula sa labas o loob.
Mukhin E. O.
Noong 1800, ipinagtanggol ni E. O. Mukhin ang kanyang disertasyon sa stimuli na nagpapasigla sa katawan ng tao, at nakatanggap ng isang titulo ng doktor sa medisina at operasyon. Ang pangunahing direksyon ng lahat ng kanyang pang-agham na aktibidad ay ang pag-aaral ng pag-andar ng sistema ng nerbiyos, ang pagpapaliwanag ng kahulugan ng mga pangangati na nagiging sanhi ng mga aksyon at matukoy ang lahat ng mga phenomena ng buhay. Naniniwala siya na ang panlabas at panloob na mga kadahilanan ay nagsisilbing stimuli, na ang lahat ng mga function ng katawan ay tinutukoy. Kasabay nito, itinuro niya na ang estado ng organismo, ang reaktibiti nito, ay mahalaga din. Ang mga iritasyon, sa kanyang opinyon, ay maaaring humantong sa parehong mga aksyon at sa pagtigil ng mga aksyon (iyon ay, sa pagsugpo), isang pakikibaka sa pagitan ng stimuli ay maaaring mangyari sa katawan, bukod dito, ang isang mas malakas na pangangati ay nagtagumpay sa isang mas mahina; itinuturing niyang utak ang unang lugar ng mga sensasyon; ang paggulo, itinuro niya, mabilis na kumakalat sa mga nerbiyos ng buong katawan, tulad ng isang electric current; ang paglipat ng paggulo mula sa isang kalahati ng katawan patungo sa isa pa ay nangyayari sa medulla oblongata, sa tulay ng Varo-Liev, sa commissure ng hemispheres. Iginiit ni Mukhin na ang gawain ng sistema ng nerbiyos ay ginagawang mahalaga ang katawan at na, salamat sa kakayahang tumugon sa mga pagbabago sa panlabas na kapaligiran, pinagsama ito.
Ang mataas na mga merito ng namumukod-tanging at hindi nararapat na kalahating nakalimutang physiologist na Ruso ay maliwanag mula sa katotohanan na kahit ngayon, pagkatapos ng isang siglo at kalahati, halos hindi natin mababago ang anuman sa listahan ng kanyang mga pahayag, napasok niya nang malalim ang mga tungkulin ng sistema ng nerbiyos kahit na wala man lang magandang pamamaraan ng pananaliksik.
Sechenov I. M.
Ang pinakamahalaga ay ang mga gawa ni Ivan Mikhailovich Sechenov, na wastong itinuturing na tagapagtatag ng pisyolohiya ng Russia. Isa siyang versatile scientist. Nagsagawa siya ng pananaliksik sa pisyolohiya ng dugo at bumuo ng isang paraan para sa pagkuha ng mga gas mula sa dugo. Si IM Sechenov ay nagtrabaho nang husto sa pisyolohiya ng paghinga at metabolismo.
MAIKLING KASAYSAYAN NG PAG-UNLAD NG PISIOLOHIYA
Gayunpaman, ang kanyang pinakamahalagang gawain ay may kinalaman sa pisyolohiya ng sistema ng nerbiyos, kung saan gumawa siya ng mga klasikal na pagtuklas sa tanong ng pagsugpo sa sistema ng nerbiyos at sa mga pag-andar ng cerebral cortex. Paggawa ng maraming at fruitfully sa mekanismo ng reflexes, ang kanilang mga paraan at pagbubuod ng paggulo at utak, siya ay dumating sa konklusyon tungkol sa nangingibabaw na papel ng cerebral cortex sa nervous system ng mas mataas na mga hayop. Ang cerebral cortex ay tumatanggap ng stimuli mula sa lahat ng bahagi ng katawan at nagpapadala ng mga excitations sa kanila. Binuo ni Sechenov ang pinakamahalagang thesis sa pisyolohiya ng cerebral cortex, na binubuo sa pagkilala na ang mga mekanismo ng reflex ay sumasailalim sa aktibidad ng cortex.
Danilevsky V. Ya.
Si Danilevsky ay interesado sa electrophysiology, natuklasan ang mga electric current sa cerebral cortex, pinag-aralan ang muscular system at metabolismo dito.
Mislavsky I. A.
Pinag-aralan ni Mislavsky ang cerebral cortex ng maraming, na pinagmamasdan ang mga epekto ng direktang pagpapasigla nito sa iba't ibang mga punto. Ngunit ang kanyang pinakamahalagang merito ay ang pagtuklas ng lokasyon ng respiratory center na may eksaktong lokalisasyon nito sa medulla oblongata. Pinag-aralan din ng paaralan ni Mislavsky ang innervation ng mga glandula, lalo na ang mga glandula ng endocrine.
Vvedensky I. E.
Sa dulo. ika-19 na siglo sa pisyolohiya ng Russia, si I. E. Vvedensky (Petersburg), na nagtrabaho sa mga pangkalahatang isyu ng paggulo, ay sinakop ang isang kilalang lugar. Sa pag-aaral ng phenomena ng nerve death sa isang neuromuscular preparation, natuklasan niya ang mga pattern ng pagbabago ng proseso ng excitation sa pamamagitan ng proseso ng inhibition, na kilala bilang parabiosis. Kapansin-pansin na ang mga regularidad na itinatag niya ay naaangkop sa lahat ng mga pagpapakita ng paggulo sa sistema ng nerbiyos at sa iba pang mga nasasabik na pormasyon. Materyal mula sa site na http://wiki-med.com
Pavlov I.P.
Mula sa pagtatapos ng ika-19 na siglo Ang pag-unlad ng pisyolohiya sa Russia ay nauugnay, una sa lahat, sa mga aktibidad ng natitirang mananaliksik at maraming nalalaman na eksperimento na si Ivan Petrovich Pavlov (St. Petersburg). Ang kanyang natitirang trabaho ay nakatuon sa dalawang malalaking lugar ng pisyolohiya. Ito ang pag-aaral ng proseso ng panunaw, kung saan nagbigay si Pavlov ng isang kahanga-hangang pamamaraan para sa pagpapataw ng mga fistula sa iba't ibang bahagi ng digestive canal, na nagpapahintulot sa kanya na direktang obserbahan ang mga proseso sa malalim na mga organo. Binuo niya ang lugar na ito ng pisyolohiya na may napakahusay na natanggap niya ang Nobel Prize para sa mga gawaing ito.
Pag-aaral ng mga proseso ng panunaw, iginuhit ni I. P. Pavlov Espesyal na atensyon sa papel sa mga prosesong ito ng nervous system sa pangkalahatan at ang cerebral cortex sa partikular. Kaugnay nito, binuo ni Pavlov ang doktrina ng mga nakakondisyon na reflexes, na kalaunan ay naging pangunahing direksyon ng kanyang aktibidad na pang-agham. Sinasamantala nakakondisyon na mga reflexes, Nagawa ni Pavlov na tumagos sa pinaka-kilalang mga proseso ng physiological sa cerebral cortex. Ang pagbuo ng mga tanong na ito ay nagpapatuloy kahit ngayon na may malaking tagumpay.
Materyal mula sa site na http://Wiki-Med.com
Sa pahinang ito, materyal sa mga paksa:
sikat na siyentipiko ng pisyolohiya
wikimed.com
pag-unlad ng pisyolohiya sa ika-21 siglo
pangunahing pagtuklas sa pisyolohiya
kasaysayan ng pag-unlad ng pisyolohiya sa Russia abstract maikling
Ang pagbuo ng pisyolohiya bilang isang agham
⇐ NakaraanPage 17 ng 33Susunod ⇒
Ang kapanganakan ng pisyolohiya bilang isang agham ay nauugnay sa pangalan ng natitirang Ingles na manggagamot, physiologist at embryologist na si William Harvey. (Harvey, Wiliam, 1578-1657) (Larawan 90), na kinikilala sa paglikha ng magkakaugnay na teorya ng sirkulasyon ng dugo.
Sa edad na 21, nagtapos si W. Harvey sa Unibersidad ng Cambridge. Sa edad na 24 siya ay naging isang doktor ng medisina sa Padua. Pagbalik sa kanyang tinubuang-bayan, si Harvey ay naging propesor ng anatomy, physiology at surgery sa London.
Batay sa mga nagawa ng kanyang mga predecessors - Galen, Vesalius, Colombo, Fabricius - Harvey mathematically kinakalkula at experimentally substantiated ang teorya ng sirkulasyon ng dugo, ayon sa kung saan ang dugo ay bumalik sa puso sa maliit at malalaking bilog. Dahil sa katotohanan na sa panahon ng buhay ni Harvey, ang isang mikroskopyo ay hindi pa ginagamit sa pisyolohiya, hindi niya makita ang mga capillary - natuklasan sila ni Marcello Malpighi (Malpighi, Marcello, 1628-1694) apat na taon pagkatapos ng kamatayan ni Harvey. Ayon kay Harvey, dumaan ang dugo mula sa mga arterya patungo sa mga ugat sa pamamagitan ng anastomoses at sa pamamagitan ng mga tissue pores.
Pagkatapos ng maraming taon ng pagsubok sa eksperimento, binalangkas ni W. Harvey ang kanyang teorya sa pangunahing gawain na "Anatomical Study of the Movement of the Heart and Blood in Animals" ("Exercitatio anatomica de motu cordis et sangvinis in animalibus", 1628) at naging agad na sumailalim sa mabangis na pag-atake mula sa simbahan at maraming mga siyentipiko. Si R. Descartes ang unang nakakilala sa teorya ni Harvey, pagkatapos ay si G. Galileo, S. Santorio, A. Borelli. Tinukoy ito ni I.P. Pavlov bilang hindi lamang "ang bunga ng kanyang isip na may pambihirang halaga, kundi isang gawa rin ng kanyang katapangan at pagiging hindi makasarili."
Ang mga aktibidad ng namumukod-tanging pilosopong Ingles na si Francis Bacon (Bacon, Francis, 1561-1626) ay may malaking impluwensya sa pag-unlad ng natural na agham (at partikular sa pisyolohiya). Hindi bilang isang doktor, higit na tinutukoy ni Bacon ang mga landas para sa karagdagang pag-unlad ng medisina. Sa kanyang akdang "On the Dignity and Improvement of the Sciences", binalangkas niya ang tatlong pangunahing gawain ng medisina: "ang una ay ang pagpapanatili ng kalusugan, ang pangalawa ay ang pagpapagaling ng mga sakit, ang pangatlo ay ang pagpapatuloy ng buhay." Hinahabol gawaing pang-eksperimento sa larangan ng pisyolohiya, si Bacon ay nagbigay ng ilang partikular na katanungan para sa medisina: ang pag-aaral ng anatomya ng hindi lamang isang malusog, kundi pati na rin ng isang may sakit na organismo, ang pagpapakilala ng anesthesia, ang paggamit ng mga natural na salik sa paggamot ng mga sakit at ang pagbuo ng balneology. Ang solusyon sa mga ito at maraming iba pang mga problema na iniharap ni F. Bacon ay tumagal ng maraming siglo.
Isang kontemporaryo ni Francis Bacon, ang natatanging Pranses na siyentipiko na si Rene Descartes (Descartes, Rene, 1596-1650) ay bumuo ng reflex arc scheme sa pinakasimpleng anyo nito. Hinati niya ang lahat ng nerbiyos sa centripetal, kung saan pumapasok ang mga signal sa utak, at centrifugal, kung saan ang mga signal mula sa utak ay lumipat sa mga organo. Naniniwala si Descartes na ang mahahalagang aksyon ay may likas na reflex at sumusunod sa mga mekanikal na batas.
Si R. Descartes ay isang tipikal na kinatawan iatrophysics - isang direksyon sa natural na agham at medisina, na itinuturing na wildlife mula sa pananaw ng pisika. Kung ikukumpara sa medieval scholasticism, ang metapisiko na pag-iisip noong ika-17 siglo. ay isang progresibong kababalaghan, at ang mga mekanistikong pananaw ni Descartes positibong impluwensya sa karagdagang pag-unlad ng pilosopiya at natural na agham sa panahon ng modernong panahon. Gayunpaman, kasama ang materyalistikong pag-unawa sa mundo, binigyang-kahulugan ni Descartes ang mga phenomena nang idealistiko sa ilang mga isyu. Kaya, naniniwala siya na ang pag-iisip ay isang faculty ng kaluluwa, hindi ng katawan.
Ang isa pang direksyon sa natural na agham ay iatromechanics. Ang mga pangunahing probisyon nito ay malinaw na nakasaad sa sanaysay na "On the Movement of Animals" (Fig.
Kasaysayan ng pag-unlad ng pisyolohiya.
91) Italian anatomist at physiologist na si Giovanni Alfonso Borelli (Borelli, Giovanni Alfonso, 1608-1679), isa sa mga tagapagtatag ng biomechanics. Mula sa pananaw ng iatromechanics, ang isang buhay na organismo ay tulad ng isang makina kung saan ang lahat ng mga proseso ay maaaring ipaliwanag gamit ang matematika at mekanika.
Kabilang sa mga natitirang tagumpay ng Renaissance, na nauugnay sa parehong pisika at medisina, ay ang imbensyon sa pagtatapos ng ika-16 na siglo. thermometer (mas tiyak, isang air thermoscope). Ang may-akda nito ay isa sa mga titans ng Renaissance, ang Italian scientist na si Galileo Galilei (Galilei, Galileo, 1564-1642), na nagkumpirma at bumuo ng heliocentric theory ni N. Copernicus (1543). Marami sa kaniyang mahahalagang manuskrito ang sinunog ng Inkisisyon. Ngunit sa mga nakaligtas, natagpuan nila: mga guhit ng unang thermoscope. Hindi tulad ng isang modernong thermometer, pinalawak nito ang hangin, hindi mercury. Halos kasabay ni Galileo, isang propesor sa Unibersidad ng Padua Santorio (Santorius, 1561-1636), isang doktor, anatomist at physiologist, ay lumikha ng kanyang sariling aparato, kung saan sinukat niya ang init ng katawan ng tao (Fig. 92). Napakalaki ng device. Inilagay ito ni Santorio sa kanyang likod-bahay para makita ng lahat. Ang init ng iba't ibang bahagi ng katawan ay natukoy sa panahon ng sampung pulse stroke sa pamamagitan ng pagbabago ng antas ng likido sa tubo, ang sukat nito ay arbitrary.
Sa simula ng siglo XVII. maraming orihinal na thermometer ang ginawa sa Europa. Ang unang thermometer, ang mga pagbabasa na hindi nakasalalay sa mga pagbabago sa presyon ng atmospera, ay nilikha noong 1641 sa korte ni Ferdinand II, Emperor ng Holy Roman Empire, na hindi lamang kilala bilang patron ng sining, ngunit din ay ang may-akda ng isang bilang ng mga pisikal na instrumento. Sa kanyang pakikilahok, ang mga thermometer, nakakatawa sa anyo, katulad ng maliliit na palaka, ay nilikha. Ang mga ito ay inilaan upang sukatin ang init ng katawan ng tao at madaling nakakabit sa balat na may plaster. Ang lukab ng mga "palaka" ay napuno ng isang likido kung saan lumutang ang mga kulay na bola ng iba't ibang densidad. Habang umiinit ang likido, tumaas ang volume nito at bumaba ang density nito, at lumubog ang ilan sa mga bola sa ilalim ng apparatus. Ang init ng katawan ng pasyente ay tinutukoy ayon sa bilang ng mga multi-kulay na bola na natitira sa ibabaw: mas kaunti sa kanila, mas mataas ang init ng katawan ng paksa ng pagsubok.
Ang pag-unlad ng isang solong sukat ng mga degree ay umaabot sa loob ng isang siglo. Ang huling salita sa isyung ito ay kabilang sa Swedish astronomer at physicist na si Anders Celsius (Celsius, Anders, 1701-1744), na noong 1742 ay nagmungkahi ng isang centigrade scale: para sa 0 ° kinuha niya ang kumukulong punto ng tubig, at ang natutunaw na punto ng yelo. tumutugma sa 100 °. Kasunod nito, ang sukat na ito ay nabaligtad, na ginagawang 0 ° ang punto ng natutunaw na yelo at ang panimulang punto. Sa form na ito, ang sukat ng Celsius ay umabot sa ating mga araw, na nanalo ng pinakamalawak na katanyagan.
Sa medikal na kasanayan, ang thermometry ay nagsimulang gamitin sa ibang pagkakataon - lamang sa ikalawang kalahati ng ika-19 na siglo. Ang aktibong pagpapakilala ng pamamaraang ito sa Russia noong 1860 ay nauugnay sa pangalan ng natitirang Russian clinician na si S. P. Botkin (tingnan ang p. 270).
Iatrochemistry at gamot
Kasama ng iatrophysics at iatromechanics, ang iatrochemistry, isang direksyon sa medisina na nauugnay sa mga pagsulong sa kimika, ay malawakang binuo sa panahon ng Renaissance. Naniniwala ang mga Iatrochemist na ang mga prosesong nagaganap sa katawan ay kemikal, samakatuwid, ang parehong pag-aaral ng mga prosesong ito at ang paggamot ng mga sakit ay dapat na nauugnay sa kimika.
Ang isa sa mga tagapagtatag ng iatrochemistry ay ang natatanging manggagamot at chemist ng unang bahagi ng Renaissance, si Philippus Aureolus Theophrastus Bombastus von - Paracelsus, 1493-1541. Swiss sa pinagmulan, siya ay pinag-aralan sa Unibersidad ng Ferrara (Italy) at pagkatapos ay nagturo sa Unibersidad ng Basel sa kanyang katutubong Aleman sa halip na Latin na tinanggap sa daigdig ng siyensya.
Si Paracelsus ay isa sa mga nagtatag ng eksperimentong pamamaraan sa agham. Ang teorya ng doktor ay karanasan. Walang sinuman ang maaaring maging isang doktor nang walang agham at karanasan, "pangatwiran niya.
Sa panahon ng Paracelsus, ang operasyon sa Europa ay hindi itinuturing na isang larangan ng medisina at hindi itinuro sa mga unibersidad (ang mga artisano ay nakikibahagi dito), at iginiit ni Paracelsus na pagsamahin ang operasyon at medisina (i.e. therapy) sa isang agham, dahil pareho silang nanggaling sa iisang ugat. Siya mismo ay buong pagmamalaki na tinawag ang kanyang sarili na "doktor ng parehong mga gamot." Ang kanyang mga aklat na "Small Surgery" ("Chirurgia minor", 1528), "Great Surgery" ("Chirurgia magna", 1536) at iba pa ay napakapopular (Fig. 93).
Sa Paracelsus nagsisimula ang isang radikal na muling pagsasaayos ng kimika sa aplikasyon nito sa gamot: mula sa paghahanap ng mga paraan upang makakuha ng ginto - hanggang sa paghahanda ng mga gamot. Ayon kay Paracelsus, ang kalusugan ay nauugnay sa normal na nilalaman ng tatlong prinsipyo sa katawan ng tao: sulfur, mercury at asin; ang paglabag sa kanilang mga tamang ratio ay humahantong sa sakit. Iyon ang dahilan kung bakit ang mga doktor at parmasyutiko ng Renaissance ay nagbigay ng malaking kahalagahan sa mga gamot na naglalaman ng asupre, mercury at iba't ibang mga asin, at madalas na tinutunaw ang mga ito sa kanilang sarili mula sa mga natural na ores. Ipinagmamalaki ni Paracelsus na siya at ang kanyang mga estudyante ay "nagpapahinga sa laboratoryo, idikit ang kanilang mga daliri sa mga uling at basura at lahat ng uri ng dumi, at hindi sa mga gintong singsing, at tulad ng mga panday at pinausukang mga minero ng karbon."
Sa kanyang mga sinulat, isinulat din niya ang tungkol sa mga sakit ng mga minero at mga manggagawa sa pandayan na nauugnay sa pagkalason sa asupre, tingga, mercury, antimony, at sa gayon ay inilatag ang mga pundasyon para sa hinaharap na agham ng mga sakit sa trabaho. Si Georg Bauer, isang kontemporaryo ng Paracelsus, na kilala rin sa ilalim ng pseudonym na Agracola (Agricola, Georg, 1493-1541), ay sumulat din tungkol sa mga sakit ng mga minero at ang kanilang pag-iwas sa kanyang sanaysay na "On Mining and Metallurgy" ("De re metallica." , 1556).
Pag-unlad medikal na kimika sa panahon ng Renaissance ay humantong sa pagpapalawak ng negosyong parmasyutiko. Ang parmasya bilang isang malayang institusyon ay bumangon sa ikalawang kalahati ng ika-8 siglo. sa Gitnang Silangan. (Ang unang parmasya sa Malapit at Gitnang Silangan ay binuksan noong 754 sa kabisera ng Caliphate - Baghdad.) Sa Europa, lumitaw ang mga unang parmasya noong ika-11 siglo. sa mga lungsod ng Espanyol ng Toledo at Cordoba. Pagsapit ng ika-15 siglo kumalat sila sa buong kontinente.
Sa panahon ng Renaissance, ang laki ng mga tindahan ng parmasya ay tumaas nang malaki: mula sa mga simpleng tindahan ng binuo na Middle Ages, nang ang buong parmasya ay matatagpuan sa isang silid, sila ay naging malalaking laboratoryo ng parmasyutiko, na kinabibilangan ng isang silid para sa pagtanggap ng mga bisita, mga pantry kung saan ang mga gamot at ang mga hilaw na materyales ay dinurog at iniimbak , at ang aktwal na laboratoryo na may oven at isang distillation apparatus (Fig. 94).
Simula sa siglo XV. ang mga apothecary botanical garden ay nilinang nang may espesyal na kasipagan; tinawag din silang mga health garden - Hortus sanitatis. Mula sa pangalang Latin na ito ay nagmula ang Ruso - Vertograd (i.e. hardin, hardin ng bulaklak). Sa siglo XVI-XVII. Ang mga Vertograd ay malawak na kumalat sa Russia. Ginamit din ang mga mineral na sangkap at bahagi ng mga hayop bilang panggamot na hilaw na materyales. Ang mga paglalakbay sa ibang bansa ay napakahalaga, kung saan dinala ang mga gamot sa ibang bansa.
Ang mga ideya tungkol sa therapeutic effect ng maraming gamot sa panahong iyon ay kadalasang malayo sa katotohanan. Kaya, para sa halos dalawang millennia (mula ika-1 hanggang ika-20 siglo), mayroong isang opinyon na ang theriac ay isang unibersal na lunas laban sa lahat ng mga sakit. Binubuo ito ng mga doktor mismo kasama ang isang malaking pulutong ng mga tao mula sa higit sa 70 mga sangkap, at pagkatapos ay itinago sa loob ng anim na buwan: ang teriac na inihanda sa Venice ay lalong sikat.
Ang mga parmasyutiko ng Renaissance, tulad ng ibang mga propesyonal, ay gumawa ng malaking kontribusyon sa pagbuo ng kultura ng kanilang panahon. Sinakop nila ang isang mataas na posisyon sa lipunan, ngunit ang kanilang mga aktibidad ay kinokontrol ng estado. Sa kalagitnaan ng siglo XVI. nagsimulang lumitaw ang mga unang pharmacopeia, na naglilista ng mga gamot na ginagamit sa isang partikular na lungsod o estado, ang kanilang komposisyon, paggamit at gastos. Ito ang simula ng opisyal na regulasyon ng mga presyo para sa mga gamot sa Europa.
⇐ Nakaraan12131415161718192021Susunod ⇒
Basahin din:
Ticket 4. Ang papel ng mga domestic scientist sa pagbuo ng physiology.
Nakaraan12345678910111213141516Susunod
Ang unang Russian physiologist at doktor ng mga medikal na agham ay isa sa mga natitirang kasama ni Peter I P.
Ang pagbuo ng pisyolohiya bilang isang agham. Kasaysayan ng pag-unlad ng pisyolohiya.
V. Posnikov (ipinanganak noong 1676). Itinakda ni P. V. Posnikov ang kanyang sarili sa gawain ng eksperimentong pag-aaral ng sanhi ng kamatayan.
Ang sikat na siyentipikong Ruso na si M. V. Lomonosov (1711-1765) ay gumawa ng maraming para sa pagpapaunlad ng pisyolohiya. Hindi lamang siya sa unang pagkakataon ay bumalangkas ng batas ng konserbasyon ng bagay at pagbabagong-anyo ng enerhiya, ngunit binuo din niya ang mga siyentipikong pundasyon ng proseso ng oksihenasyon. Nang maglaon, ang kanyang mga konklusyon ay nakumpirma ng Pranses na chemist na si Lavoisier, na natuklasan ang oxygen. Ang mga ideya ni M. V. Lomonosov ay kalaunan ay kinuha bilang batayan ng doktrina ng paghinga. Si M. V. Lomonosov ang unang bumalangkas ng tatlong bahaging teorya ng pangitain ng kulay, nagbigay ng klasipikasyon ng mga panlasa, at iminungkahi na ang katawan ay pinagmumulan ng pagbuo ng init.
Ang nagtatag ng pang-eksperimentong pisyolohiya ay Propesor ng Moscow University A. M. Filomafitsky (1802-1849), na nag-aral ng mga isyu na may kaugnayan sa pisyolohiya ng paghinga, pagsasalin ng dugo, at paggamit ng anesthesia. Isinulat ni A. M. Filomafitsky ang unang aklat-aralin sa pisyolohiya ng Russia:
Ang simula ng operative-surgical na paraan ng pag-aaral ng mga proseso ng panunaw ay inilatag ng siruhano V. A. Basov. Ang isang mahusay na kontribusyon sa pag-unlad ng pisyolohiya ng Russia ay ginawa din ni A. T. Babukhin, na nagtatag ng bilateral na pagpapadaloy ng paggulo kasama ang nerve fiber, V. F. Ovsyannikov, na inilarawan ang vasomotor center sa medulla oblongata, N. A. Mislavsky, na nag-aral ng mga kakaibang katangian ng lokasyon ng respiratory center, V. Ya. Danilevsky, na natuklasan ang pagkakaroon ng mga electrical oscillations sa central nervous system, V. Yu. Chagovets, na nagbalangkas ng mga pangunahing prinsipyo ng ionic theory of excitation.
Ang mga gawa ng mga rebolusyonaryong demokrata noong 60s ng ika-19 na siglo N. G. Chernyshevsky, A. I. Herzen, V. G. Belinsky, N. A. Dobrolyubov, D. I. Pisarev ay nagkaroon ng malaking impluwensya sa pagbuo ng mga materyalistikong tradisyon sa pisyolohiya ng Russia. Sa kanilang mga gawa, bumuo sila ng mga demokratikong ideya, masigasig na pinalaganap ang mga tagumpay ng mga natural na agham at ang materyalistikong pananaw sa mundo. Kabilang sa mga physiologist-materialists na tumanggap ng mga ideya ng mga Russian enlighteners-demokrata, I. M. Sechenov at I. P. Pavlov ay dapat ilagay sa unang lugar. pag-aaral ng relasyon sa pagitan ng mga proseso ng paggulo at pagsugpo sa nervous system.
Ang pag-aaral ng pisyolohiya ng gitnang sistema ng nerbiyos ay humantong sa I. M. Sechenov sa pagtuklas ng kababalaghan ng pagsasama-sama ng mga impulses ng nerve. Natuklasan niya ang periodicity ng electrical oscillations sa medulla oblongata.
Ang agarang kahalili ng pananaliksik ni I. M. Sechenov ay ang kanyang mag-aaral na si N. E. Vvedensky (1852-1922), propesor sa St. Petersburg University. Nabuo ang N. E. Vvedensky bagong paraan pag-record ng telepono ng mga electrical phenomena sa mga buhay na tisyu. Gamit ang pamamaraang ito, ipinakita niya na ang proseso ng paggulo ay nakasalalay hindi lamang sa stimulus, kundi pati na rin sa estado ng excitable tissue. Napatunayan ng N. E. Vvedensky ang mababang pagkapagod ng mga nerve fibers. Itinatag niya ang pagkakaisa ng mga proseso ng paggulo at pagsugpo, ang kanilang hindi mapaghihiwalay na koneksyon. Binuo ng N. E. Vvedensky ang doktrina ng parabiosis - isang unibersal na reaksyon ng buhay na tisyu sa mga nakakapinsalang epekto.
Ang mga ideya ni N. E. Vvedensky ay patuloy na binuo ng kanyang mag-aaral at kahalili sa Kagawaran ng Physiology ng Leningrad University, A. A. Ukhtomsky (1875-1942). Nilikha niya ang doktrina ng nangingibabaw - ang nangingibabaw na pokus ng paggulo sa gitnang sistema ng nerbiyos sa ilalim ng ilang mga kundisyon.
Ang I. P. Pavlov (1849-1936) ay gumaganap ng isang natitirang papel sa pag-unlad ng domestic at world physiological science. 1901) - ang pisyolohiya ng panunaw, ang pangatlo (1901-1936) - ang mas mataas na aktibidad ng nerbiyos ng mga hayop at tao.
Ang pag-aaral ng mga pag-andar ng mas mataas na bahagi ng central nervous system ng mga hayop ay naging posible na lumapit sa pagbubunyag ng mga batas ng aktibidad ng utak ng tao. Nilikha ni IP Pavlov ang doktrina ng mga uri ng mas mataas na aktibidad ng nerbiyos, na hindi lamang teoretikal, kundi pati na rin ang praktikal na kahalagahan.
Ang tuktok ng pagkamalikhain ni I. P. Pavlov ay ang kanyang doktrina ng mga sistema ng pagbibigay ng senyas ng cerebral cortex. Ipinakita ni I. P. Pavlov ang mga katangian ng husay ng mas mataas na aktibidad ng nerbiyos ng isang tao, pinag-aralan at inilarawan ang mga mekanismo kung saan abstract na pag-iisip na natatangi sa tao.
Nakaraan12345678910111213141516Susunod
Maikling kasaysayan ng pisyolohiya
Ang pisyolohiya ay may utang sa pinagmulan nito sa mga pangangailangan ng medisina, pati na rin ang pagnanais ng isang tao na makilala ang kanyang sarili, ang kakanyahan at mga pagpapakita ng buhay sa iba't ibang antas ng organisasyon nito. Ang pangangailangan upang mapanatili ang buhay ng tao ay nasa lahat ng mga yugto ng pag-unlad nito, at sa sinaunang panahon, nabuo ang mga elementarya na ideya tungkol sa mga aktibidad ng katawan ng tao, bilang isang pangkalahatan ng naipon na karanasan ng sangkatauhan. Ang ama ng medisina, si Hippocrates (460-377 BC) ay kumakatawan sa katawan ng tao bilang isang uri ng pagkakaisa ng likidong media at ang mental make-up ng indibidwal, binigyang-diin ang koneksyon ng isang tao sa kapaligiran at ang paggalaw ay ang pangunahing anyo. ng koneksyon na ito. Tinukoy nito ang kanyang diskarte sa kumplikadong paggamot ng pasyente. Ang isang diskarte na katulad sa prinsipyo ay katangian ng mga manggagamot sa sinaunang Tsina, India, Gitnang Silangan at Europa.
Sa Middle Ages, ang mga ideyang malayo sa realidad, batay sa mga postulate ng Roman anatomist na si Galen, ay nangingibabaw, at ang pangingibabaw ng simbahan ay nagpasiya ng isang hindi matukoy na hadlang sa pagitan ng katawan at kaluluwa.
Ang Renaissance (XVI-XVII na siglo), kasama ang pagtaas ng mga pangangailangan ng panlipunang produksyon, nagising ang agham at kultura sa buhay, at ang walang alinlangan na tagumpay ng pisika at kimika, ang apela ng mga doktor sa kanila ay nagpasiya ng pagnanais na ipaliwanag ang aktibidad ng katawan ng tao. sa batayan ng kemikal (iatrochemistry) at pisikal (iatrophysics) na mga proseso. Gayunpaman, ang antas ng kaalaman sa mga agham noong panahong iyon, siyempre, ay hindi maaaring bumuo ng anumang kumpleto at sapat na ideya ng mga physiological function.
Kasabay nito, ang pag-imbento ng mikroskopyo at ang pagpapalalim ng kaalaman tungkol sa mikroskopikong istraktura ng mga tisyu ng hayop ay nag-uudyok sa pag-aaral ng functional na layunin ng mga istrukturang natuklasan. Ang mga tagumpay ng kimika at ang pag-aaral ng sirkulasyon ng mga sangkap sa kalikasan ay nagtuturo sa mga interes ng tao sa kapalaran ng mga sangkap na pumapasok sa kanyang katawan, na nagiging paksa ng interes sa pananaliksik. pagiging perpekto eksaktong agham, natural na agham sa pangkalahatan at pilosopiya ang tumutukoy sa apela ng pag-iisip ng tao sa mga mekanismo ng paggalaw. Kaya, si R. Descartes (1596-1650) ay bumubuo ng reflex na prinsipyo ng organisasyon ng mga paggalaw, na batay sa stimulus na nag-uudyok sa kanila.
Ang isang espesyal na lugar sa agham ng tao ay nilalaro sa pamamagitan ng pagtuklas ng sirkulasyon ng dugo ng Ingles na manggagamot na si W. Harvey (1578-1657). Ang pagkakaroon ng malawak na anatomical na kaalaman, si V. Harvey ay nagsagawa ng mga eksperimentong pag-aaral sa mga hayop at mga obserbasyon sa mga tao, itinatag ang pisyolohiya bilang isang agham, ang pangunahing paraan kung saan ay eksperimento. Ang opisyal na petsa para sa paglitaw ng pisyolohiya ng tao at hayop bilang isang agham ay 1628 - ang taon ng paglalathala ng treatise ni W. Harvey na "Anatomical study of the movement of the heart and blood in animals." Ang gawaing ito ay nagsilbi bilang isang insentibo upang pag-aralan ang aktibidad ng organismo sa mga eksperimento ng hayop bilang pangunahing layunin na mapagkukunan ng kaalaman.
Noong ika-17 siglo, maraming pag-aaral ang isinagawa sa pisyolohiya ng mga kalamnan, paghinga, at metabolismo. Sa Europa noong ika-18 siglo, lumitaw ang doktrina ng "elektrisidad ng hayop" (L. Galvani, 1737-1798), na lumaki sa isa sa mga nangungunang seksyon modernong agham- electrophysiology. Ang prinsipyo ng aktibidad ng reflex ay higit na binuo (I. Prohaska, 1749-1820). Maraming halaga ang ipinakilala sa pag-unawa sa aktibidad ng mga sistema ng sirkulasyon (S. Hels, 1667-1761), paghinga (D. Priestley, 1733-1804), metabolismo (A. Lavoisier, 1743-1794).
Sa panahong ito, binuksan ang Russian Academy of Sciences (1724), kung saan isinagawa ni D. Bernoulli ang mga unang eksperimentong pag-aaral sa Russia sa paggalaw ng dugo sa pamamagitan ng mga daluyan ng dugo. Sa Russia, ang mga solidong pagtuklas sa physiological ay ginawa ni M. V. Lomonosov (1711-1765).
Ang ika-19 na siglo ay ang kasagsagan ng analytical physiology, kung kailan ang mga natitirang pagtuklas ay ginawa sa halos lahat ng physiological system. Nangyari ito nang sabay-sabay sa mabilis na paglaki ng natural na agham, ang pagkuha ng pangunahing kaalaman tungkol sa kalikasan: ang pagtuklas ng batas ng konserbasyon ng enerhiya, ang cellular na istraktura ng mga organismo, ang pagbuo ng mga pundasyon ng doktrina ng ebolusyon ng buhay sa Earth. . Ang partikular na kahalagahan sa pag-unlad ng pisyolohiya ay bago pamamaraang pamamaraan at ang mga imbensyon ng mga kilalang physiologist noong panahong iyon, gaya ng tinalakay sa nakaraang seksyon. Ang lahat ng ito ay nagpasiya sa paghihiwalay ng pisyolohiya sa isang malayang agham sa kalagitnaan ng ika-19 na siglo. Ang mga physiological laboratories ay itinatayo sa mga unibersidad ng Russia at England, at ang physiological na pananaliksik ay pinaiigting sa Europa.
Sa ikalawang kalahati ng ika-19 na siglo - simula ng ika-20 siglo, ang pisyolohiya sa Russia ay naging isa sa mga pinaka-advanced sa agham ng mundo, kung saan ang mga paaralan ng Moscow ng I.M. Sechenov (1829-1905), mga paaralan ng I.P. sa Kazan, Kiev, Odessa, Tomsk, Yekaterinburg. Ang agham ng Russia, para sa lahat ng pagka-orihinal at metodolohikal na pagka-orihinal nito, ay nagpapanatili ng pinakamalapit na malikhaing ugnayan sa mga nangungunang pisyolohikal na paaralan sa Kanlurang Europa at pagkatapos ay sa Amerika.
Ang ika-20 siglo ay isang panahon ng integrasyon at pagdadalubhasa ng mga agham, at hindi nalampasan ng pisyolohiya ang pinakadakilang mga pagtuklas. Noong 40-50s, naaprubahan ang teorya ng lamad ng mga potensyal na bioelectric (A.L. Hodgkin, E.F. Huxley, B. Katz). Ang papel ng teoryang ito sa pagtatatag ng mga ionic na mekanismo ng paggulo ng mga neuron noong 1963 ay ginawaran ng Nobel Prize (D.K. Eccles, E.F. Huxley, A.L. Hodgkin). Ang mga pangunahing pagtuklas ay ginagawa sa larangan ng cytophysiology at cytochemistry.
Ang pagtatapos ng ika-19 at ang simula ng ika-20 siglo ay isang panahon ng mapagpasyang tagumpay sa larangan ng pisyolohiya ng mga nerbiyos at kalamnan bilang mga nasasabik na tisyu (Dubois-Reymond, E.F. Pfluger, P.G. Heidenhain, Yu. Bernshtein, G.L. Helmholtz). Sa Russia, lalo na ang kapansin-pansing pananaliksik sa sangay ng agham na ito ay isinasagawa ni N. E. Vvedensky (1852-1922),
A. I. Babukhin (1835-1891), B. F. Verigo (1860-1925),
V. Ya. Danilevsky (1852-1939), V. Yu. Chagovets (1873-1941). A. V. Hill (1886-1977) at O. F. Meyerhof (1884-1951) ay ginawaran ng Nobel Prize para sa mga pagtuklas ng init na henerasyon sa mga kalamnan. Ang tagumpay ng ika-20 siglo, na minarkahan ng Nobel Prize noong 1936, ay ang pagtuklas ng kemikal na mekanismo ng nerve impulse transmission sa mga synapses nina O. Levy (1873-1961) at G. X. Dale (1875-1968). Ang pag-unlad ng direksyon na ito sa mga gawa ni W. Euler, D. Axelrod at B. Katz ay iginawad sa Nobel Prize noong 1970. A. D. Erlanger at G. Gasser ay iginawad sa parehong premyo noong 1944 para sa kanilang tagumpay sa pag-aaral ng pagpapadaloy ng mga impulses kasama ang mga nerve fibers. Ang mga physiologist ng Sobyet na A. A. Ukhtomsky (1875-1942), A. F. Samoilov (1867-1930), D. S. Vorontsov (1886-1965) ay gumawa din ng isang makabuluhang kontribusyon sa solusyon ng problema ng paggulo ng mga nerbiyos at kalamnan sa panahong ito.
Ang ika-19 at ika-20 siglo ay minarkahan ng maraming makabuluhang pagsulong sa pag-aaral ng paggana ng utak.
Ang isang natitirang papel sa pag-aaral ng mga pag-andar ng utak ay kabilang sa I. M. Sechenov (1829-1905), na noong 1862 ay natuklasan ang kababalaghan ng pagsugpo sa central nervous system, na higit na tinutukoy ang kasunod na tagumpay sa mga pag-aaral ng koordinasyon ng aktibidad ng reflex. Ang mga ideya na itinakda ni I. M. Sechenov sa aklat na "Reflexes of the Brain" (1863) ay nagpasiya na ang mga phenomena ng kaisipan ay iniuugnay sa mga reflex acts, nagpakilala ng mga bagong ideya sa mga mekanismo ng aktibidad ng utak, at binalangkas ang panimula ng mga bagong diskarte sa karagdagang pananaliksik nito. Kasabay nito, binigyang diin ng siyentipiko ang mapagpasyang papel ng panlabas na kapaligiran sa aktibidad ng reflex ng utak.
Dinala ni I. P. Pavlov (1849-1936) ang teorya ng reflex activity ng utak sa isang qualitatively new level, na nilikha ang doktrina ng mas mataas na aktibidad ng nerbiyos (pag-uugali) ng mga tao at hayop, ang pisyolohiya at patolohiya nito. Itinatag ni IP Pavlov ang paaralan ng mga physiologist ng Russia, na gumawa ng isang natitirang kontribusyon sa agham ng mundo.
Kabilang sa mga mag-aaral at tagasunod ng I. P. Pavlov ay ang mga akademikong P. K. Anokhin, E. A. Astratyan, K. M. Bykov, L. A. Orbeli at marami pang iba na lumikha ng mga domestic physiological scientific school.
Ang mga ideya ng I.P. Pavlov tungkol sa aktibidad ng reflex ng utak ay higit na binuo sa teorya ng mga functional system ni P.K. Anokhin (1898-1974), na siyang batayan para sa pag-aayos ng mga kumplikadong anyo ng aktibidad sa pag-uugali at pagtiyak ng homeostasis ng mga organismo ng tao at hayop. . Mahirap i-overestimate ang kontribusyon sa physiology ng nervous system ni I. S. Beritashvili (1885-1975), na natuklasan ang mga pangunahing pattern sa aktibidad ng utak at lumikha ng isang bilang ng mga orihinal na teorya tungkol sa organisasyon nito.
E. A. Astratyan (1903-1981) - ang may-akda ng isang bilang ng mga pangunahing gawa, kung saan binuo niya ang mga pangunahing probisyon ng I. P. Pavlov sa mas mataas na aktibidad ng nerbiyos. Itinatag ni K. M. Bykov (1887-1959) ang doktrina ng two-way na koneksyon ng cerebral cortex na may mga panloob na organo, ng cortico-visceral pathology. Ang kanyang mag-aaral na si V. N. Chernigovsky (1907-1981) ay nagpayaman sa agham sa doktrina ng interoception ng visceral organs, regulasyon ng sistema ng dugo.
Itinatag ni L. A. Orbeli (1882-1958) ang doktrina ng adaptive-trophic na impluwensya ng sympathetic nervous system sa somatic at autonomic function ng katawan, ay isa sa mga tagapagtatag ng evolutionary physiology.
Nilikha ni L. S. Stern (1878-1968) ang doktrina ng blood-brain at histo-hematogenous barriers na nagbibigay ng mga homeostatic function sa mga tao at hayop.
Mahusay ang merito ng A. A. Ukhtomsky (1875-1942) sa pag-aaral ng pisyolohiya ng central nervous system. Ang kanyang doktrina ng nangingibabaw - ang "pangunahing prinsipyo ng aktibidad" ng utak, ay nagpapakain pa rin ng mga ideya ng pag-aayos ng may layuning aktibidad ng mga tao at hayop.
Walang alinlangan na ang kontribusyon ng mga physiologist ng Russia sa agham ng mundo ng utak ay orihinal at sa pangkalahatan ay kinikilala, marami ang nagawa sa pag-aaral ng lokalisasyon ng mga pag-andar sa utak (V. M. Bekhterev, M. A. Mislavsky, F. V. Ovsyannikov, atbp. ), sa pagbuo ng mga pamamaraan ng kanyang pag-aaral.
Sa pagtatapos ng ika-19 at noong ika-20 siglo, matagumpay na umuunlad ang pisyolohiya ng utak sa Europa at Amerika. Sa isang malaking lawak, ito ay dahil sa paglikha ng isang neural theory ng reflex activity ng utak sa batayan ng kanyang histological study nina C. Golgi (1844-1926) at S. Ramon y Cajal (18512-1934), na ay ginawaran ng Nobel Prize noong 1906, at pagkatapos ay si Lorente de No.
Ang isang natitirang papel sa pag-aaral ng mga pag-andar ng gitnang sistema ng nerbiyos ay ginampanan ni Ch. S. Sherrington (1856-1952), na bumuo at bumalangkas ng mga pangunahing prinsipyo ng aktibidad ng koordinasyon ng utak. Ang mga gawang ito ay ginawaran ng Nobel Prize noong 1932. Ang parangal ay natanggap din ng electrophysiologist
E. D. Adrian (1889-1977), isa ring malaking kontribyutor sa modernong ideya tungkol sa aktibidad ng utak. Ang merito ni C. S. Sherrington ay ang pagpapalaki niya ng isang kalawakan ng mga physiologist kung saan pinagkakautangan ng agham ang maraming natitirang pagtuklas (R. Granit, R. Magnus, W. Penfield, J. Eccles, at iba pa).
Si R. Magnus (1873-1927) ay may utang sa agham sa doktrina ng pagsasaayos ng mga reflexes na namamahagi ng tono ng mga kalamnan ng kalansay. Sina R. Granit, X. K. Hartlainen at D. Wald noong 1967, at sina D. Hubel at T. Wiesel noong 1981 ay ginawaran ng Nobel Prize para sa kanilang trabaho sa pisyolohiya at biochemistry ng visual analyzer. Ang mga siyentipikong Ruso na si P. P. Lazarev (1878-1942) at V. S. Kravkov (1893-1951) ay gumawa din ng isang karapat-dapat na kontribusyon sa sangay ng agham na ito.
Ang modernong pisyolohiya ng reticular formation ng utak ay nilikha pang-eksperimentong pag-aaral G. Maguna at D. Moruzzi. Dapat itong bigyang-diin na ang mga resulta ng gawaing pang-agham ng I. M. Sechenov at V. M. Bekhterev ay nagsilbing batayan para sa mga pag-aaral na ito.
Siyempre, ang mga pag-andar ng utak ay nakakaakit at patuloy na nakakaakit ng atensyon ng maraming kilalang siyentipiko sa mundo, at ang matagumpay na paghahanap ay nagpapatuloy sa lugar na ito. Ang kanilang mga pangunahing resulta ay inilarawan sa kaukulang mga kabanata ng aklat-aralin, kasama ang mga pangalan ng mga buhay na physiologist na binanggit din.
Ang pisyolohiya ng visceral organs ay sinakop ang isang napakakilalang lugar sa kasaysayan ng agham mula sa panahon ng paglitaw ng pisyolohiya hanggang sa kasalukuyan. Ang ika-19 at ika-20 siglo ay minarkahan ng mga pangunahing pagtuklas sa mga mekanismo ng regulasyon ng aktibidad ng puso at mga daluyan ng dugo: K. Ludwig (1816-1895), I.F. Zion (1842-1912), K. Bernard (1813-1878). , F.V. Ovsyannikov (1827-1906), V. Einthovei (1860-1927), E. G. Sterling (1866-1927) at iba pa.
A. Krogh (1874-1949) ay ginawaran ng Nobel Prize noong 1920 para sa mga pag-aaral ng sirkulasyon ng capillary. Noong panahon ng Sobyet, ang isang pangunahing kontribusyong pang-agham sa pisyolohiya ng cardiovascular system ay ginawa ni V. V. Parin (1903-1971), V. N. Chernigovsky, A. M. Chernukh at iba pa.
Ang ika-20 siglo ay mayaman sa mga tagumpay sa larangan ng pisyolohiya ng paghinga, lalo na ang regulasyon nito (N. A. Mislavsky, K. Heimans, D. S. Haldane). Para sa trabaho sa lugar na ito, natanggap ni K. Heimans (1892-1968) ang Nobel Prize noong 1939. Ang mga pangunahing pagtuklas ay ginawa sa biochemistry ng gas exchange at cellular respiration(A. Krogh, D. Barcroft), at O. G. Warburg (1883-1970) ay ginawaran ng Nobel Prize noong 1931 para sa pagtuklas ng enzymatic mechanism ng cellular respiration. M. V. Sergievsky (1898-1982) ay gumawa ng malaking kontribusyon sa physiology ng respiratory center).
Ang mga natitirang physiologist ng Europa at Amerika (K. Ludwig, K. Bernard, R. Hedenhain, E. Starling, atbp.) ay nakikibahagi sa pisyolohiya ng panunaw sa iba't ibang panahon, ngunit "nilikha muli ang pisyolohiya ng panunaw" (tulad ng nakasaad sa diploma ng Nobel laureate noong 1904) at si P. Pavlov ang una sa mga physiologist ng mundo at ang unang siyentipikong Ruso na ginawaran ng mataas na titulong ito.
Kasaysayan ng pag-unlad ng pisyolohiya
Ang gawain ng isa pang Nobel laureate, I. I. Mechnikov (1845-1916), ay nakatuon sa intracellular digestion. E. S. London, I. P. Razenkov, G. V. Folbort, B. P. Babkin at iba pa ay nagtrabaho sa laboratoryo ng I. P. Pavlov, na nagpatuloy sa maluwalhating tradisyon ng mga pioneer sa larangan ng digestive physiology. Ang isang pambihirang papel sa larangan ng agham na ito ay ginampanan ni A. M. Ugolev (1926-1992), na nagmamay-ari ng karangalan sa pagtuklas ng lamad na panunaw ng bituka at pagtukoy ng lugar nito sa digestive conveyor, mga modernong konsepto ng aktibidad ng endocrine ng gastrointestinal tract, ang ebolusyon. ng mga proseso ng pagtatago, ang teorya ng sapat na nutrisyon at iba pang orihinal na teorya at hypotheses sa pisyolohiya.
Sa pisyolohiya ng mga visceral system, nabuo ang mga pangunahing konsepto ng functional na organisasyon ng autonomic (vegetative) nervous system. Ang mga pahinang ito ng kasaysayan ng pisyolohiya ay inilarawan sa sapat na detalye sa seksyon 4.3 ng aklat-aralin.
Ang ika-20 siglo ay mayaman sa mga pagtuklas sa larangan ng pag-aaral ng aktibidad ng mga glandula ng endocrine. Noong 1923, iginawad ang Nobel Prize kay F. G. Banting (1891-1941). D. McLeod (1876-1935) at C. G. Best (1899-1978) para sa kanilang trabaho sa insulin. Ang premyong ito ay iginawad noong 1947 kay B. A. Usai (1887-1971) para sa kanyang mga pagtuklas sa larangan ng pisyolohiya ng pituitary gland. Ang trabaho sa pag-aaral ng pag-andar ng glandula na ito ay nabanggit din noong 1977 ni R. Guillemin, E. V. Schally at R. S. Yalou. Noong 1950, ang Nobel Prize para sa pag-aaral ng adrenal function ay iginawad kay F. Sh. Hench (1896-1965), E. K. Kendall (1886-1972) at T. Reichstein (ipinanganak noong 1897).
Noong 1971, si E. W. Sutherland (1915-1974) ay naging Nobel laureate, na natuklasan ang papel ng AMP sa regulasyon ng metabolismo, ay nagpakita ng kahalagahan nito bilang isang tagapamagitan sa hormonal effect sa metabolismo.
Ang mga domestic physiologist ay may priyoridad sa paglikha ng isang artipisyal na puso (A. A. Bryukhonenko), pagtatala ng EEG (V. V. Pravdich-Neminsky), paglikha ng mga mahalaga at bagong lugar sa agham bilang space physiology, physiology of labor, physiology of sports, research mga mekanismo ng pisyolohikal adaptasyon, regulasyon ng mga mekanismo para sa pagpapatupad ng maraming physiological function. Ang mga ito at marami pang ibang pag-aaral ay pinakamahalaga sa medisina.
Ang kasaysayan ng pag-unlad ng pisyolohiya, tulad ng iba pang mga biyolohikal na agham, ay nagmula sa sinaunang panahon. Ang tao ay palaging interesado sa istraktura at pag-andar ng katawan, ang unang impormasyon tungkol dito ay buod at ipinakita sa mga akda ng "ama ng gamot" na si Hippocrates. Ang istraktura ng mga organ ng pagtunaw, mga daluyan ng dugo ay inilarawan ng sinaunang Romanong manggagamot na anatomista na si Galen (II siglo AD). Ang isang mahalagang papel sa pag-aaral ng mga kapaki-pakinabang na epekto ng mga salik sa kalinisan (nutrisyon, sikat ng araw, hangin) at ang sistema ng nerbiyos sa katawan ng tao ay ginampanan ng siyentipiko (XI siglo AD) na si Abu-Ali-Ibn-Sina (Avicenna).
Ang nagtatag ng pang-eksperimentong pisyolohiya at embryolohiya ay itinuturing na Ingles na anatomist at physiologist na si W. Harvey (1578–1657), na nagmungkahi ng pamamaraan ng pananaliksik sa pamamagitan ng pag-dissect ng mga tisyu (vivisection). Ginawa nitong posible na gumawa ng mahahalagang pagtuklas sa mga pag-andar ng cardiovascular system. Batay sa kanyang maraming mga obserbasyon, nagbigay si Harvey ng isang makatwirang ideya ng sirkulasyon ng dugo. Siya ang unang nagpahayag ng ideya na "lahat ng nabubuhay na bagay ay nagmumula sa isang itlog."
Kasunod nito, ang doktrina ng sirkulasyon ng dugo ay makabuluhang dinagdagan ng Italyano na biologist at manggagamot na si M. Malpighi, na noong 1966 ay natuklasan ang pagkakaroon ng mga capillary.
Ang nagtatag ng eksperimentong pisyolohiya sa Russia ay Propesor ng Moscow University A.M. Filomafitsky (1807–1849), may-akda ng unang aklat-aralin sa pisyolohiya.
Ang pagpapakilala ng tissue dissection ay nagsilbing isang malakas na impetus para sa pag-aaral ng iba't ibang mga function ng katawan. Ang una, bagama't higit na pinasimple, ang mga ideya tungkol sa reflex ay binuo ni R. Descartes (1596–1650), at kalaunan ay binuo ng Czech scientist na si Georg Prohasko, na nagpakilala ng terminong "reflex" sa agham.
Natuklasan ng French scientist na si F. Mogendi (1785–1855) ang magkahiwalay na presensya ng sensory at motor nerve fibers sa nerve trunks, na naging posible upang mas maunawaan ang mga nervous pathway para sa pag-regulate ng mga function ng mga organ at system ng katawan. Ang German naturalist na si I. Müller ay ang may-akda ng mga gawa sa pisyolohiya ng central nervous system, ang mga organo ng pandama (pangitain, pandinig), at ilang mga glandula ng endocrine.
Noong 1771, ang Italyano physicist at anatomist na si L. Golvani ay nagsiwalat ng paglitaw ng mga electric current sa mga kalamnan. Ang mga pag-aaral na ito ay ipinagpatuloy ng mga mag-aaral ni Müller - ang mga German physiologist na si Dubois-Reymond (1818-1896), Helmholtz (1821-1894).
Ang mga physiologist ng Sobyet na si V.Yu. Chagovets (1873–1941) at A.F. Unang ipinahayag ni Samoilov (1867–1930) ang ideya ng mekanismo ng kemikal paghahatid ng paggulo sa mga synapses at na ang batayan para sa paglitaw ng mga alon sa mga tisyu ay isang pagbabago sa pagkamatagusin mga lamad ng cell para sa iba't ibang mga ion. Noong 40-50s ng ikadalawampu siglo. ang ideyang ito ay nagsilbing batayan para sa natitirang pagpapatunay ng teorya ng lamad ng paglitaw ng mga potensyal na bioelectric sa mga tisyu (A. Hodgkin, A.F. Huxley at B. Katz).
Malaking interes ang mga gawa ng English neurophysiologist na si Ch.S. Sherringston (1859–1952). Ang physiologist ng Sobyet na si I.S. Pinatunayan ng Beritashvili (1885-1974) ang posisyon sa dendritic inhibition at psycho-nervous activity ng isang tao.
Sa larangan ng physiology ng visceral system, ang mga gawa ng English physiologist na si W.Kh. Gaskell (1847–1914), na nakatuon sa pag-aaral ng pag-andar ng autonomic nervous system. D.N. Tinawag ito ni Langley (1852-1925) na "autonomous", kaya binibigyang-diin ang kalayaan nito mula sa mas mataas na bahagi ng nervous system. Sa kaibahan nito, ang Academician K.M. Inihayag ni Bykov (1886-1959) ang pagkakaroon ng mga nakakondisyon na reflex na reaksyon sa aktibidad ng mga panloob na organo, na nagpapakita na ang mga autonomic function ay hindi nagsasarili at napapailalim sa mga impluwensya ng mas mataas na bahagi ng central nervous system.
F. Mogendi, C. Bernard, R. Heidenhain, I.P. Si Pavlov sa maraming mga eksperimento sa iba't ibang mga hayop ay nagpatunay sa ideya ng trophic na papel ng nervous system. I.P. Naniniwala si Pavlov na ang pag-andar ng bawat organ ay nasa ilalim ng triple control - neuro-functional, vascular at trophic.
L.A. Orbeli (1882–1958) kasama si A.G. Pinag-aralan ni Ginetsinsky (1895–1962) ang impluwensya ng sympathetic nervous system sa iba't ibang function ng katawan, na naging posible para sa L.A. Orbeli upang bumalangkas ng doktrina ng adaptive-trophic na papel ng sympathetic nervous system. K.F. Ludwig (1816–1895), F.W. Itinatag ni Ovsyannikov (1827–1906) ang pagkakaroon ng isang vasomotor center sa medulla oblongata.
K. Ludwig at I.F. Natuklasan ng Zion noong 1866 ang centripetal nerve, na nagpapabagal sa puso at nagpapababa ng presyon ng dugo. Ang nerve na ito ay tinawag nilang depressor. Sa laboratoryo ng Ludwig, ipinagpatuloy ng magkapatid na Zion ang kanilang pagsasaliksik sa impluwensya ng mga sympathetic nerve sa gawain ng puso. Bilang karagdagan, si K. Ludwig ang may-akda ng pag-imbento ng kymograph at ang pagpapakilala ng isang graphical na paraan para sa pagtatala ng presyon ng dugo sa mga pag-aaral sa physiological. Kasunod nito, ang pamamaraang ito ay malawakang ginagamit sa pag-aaral ng maraming iba pang mga pag-andar ng katawan.
Bilang resulta ng mga pag-aaral sa mga palaka at kuneho, A.P. Itinatag nina Walter (1817–1889) at C. Bernard (1813–1878) na ang mga sympathetic nerve ay humaharang sa lumen ng mga daluyan ng dugo.
Ang English physiologist na si E. Starling (1866–1927), na nag-aaral ng dynamics ng cardiac activity, ay napansin na ang lakas ng mga contraction ng puso ay depende sa dami ng dugo na dumadaloy sa puso at sa haba ng mga fibers ng kalamnan nito sa oras ng contraction. Ang isang mahalagang sandali sa pisyolohiya ay ang pagtuklas ng N.A. Mislavsky respiratory center sa medulla oblongata.
Akademikong P.K. Iniharap ni Anokhin (1898–1974) ang ideya ng functional na pakikipag-ugnayan ng mga panloob na organo at sistema ng katawan sa gitnang sistema ng nerbiyos batay sa kanilang puna, na lubos na pinalawak ang mga nakaraang ideya tungkol sa mekanismo ng nerbiyos ng regulasyon ng mga function.
Ang tagapagtatag ng pisyolohiya sa Estados Unidos, ang manggagamot na si W. Beaumont (1785–1853), ay nagsagawa ng maraming taon ng pagmamasid sa gastric digestion sa isang taong nagkaroon ng non-healing gastric fistula pagkatapos ng pinsala.
Ang isang napakahalagang kontribusyon sa pisyolohiya ng mga proseso ng panunaw ay ginawa ng mga pag-aaral ni K. Bernard, R. Heidenhain, B.K. Babkin. Nagtrabaho si V.A. sa direksyong ito. Basov, Tiri, Vela, na nagmungkahi ng mga pamamaraan ng kirurhiko para sa pagkuha ng mga juice mula sa iba't ibang mga glandula ng pagtunaw.
Sinimulan nina W. Beilis at E. Starling ang pag-aaral ng mga humoral na kadahilanan sa regulasyon ng panunaw, at ang I.P. Matagumpay na sinisiyasat ni Razenkov (1888–1954) ang neurohumoral na mekanismo ng regulasyon ng mga digestive organ. A.M. Si Ugolev (1926-1992) ay bumuo ng teorya ng parietal (membrane) digestion.
Ang mga gawa ng I.M. Sechenov (1829–1905). Siya ay may karangalan na matuklasan ang pagsugpo sa gitnang sistema ng nerbiyos, na naging posible na isaalang-alang sa isang bagong paraan ang impluwensya ng regulasyon ng sistema ng nerbiyos sa iba't ibang mga pag-andar ng katawan. Itinatag niya na ang aktibidad ng cerebral cortex ay batay sa isang reflex na mekanismo.
SILA. Matagumpay na nagtrabaho si Sechenov sa Alemanya sa mga laboratoryo ng Dubois-Reymond, Ludwig, Helmholtz. Pagbalik sa Russia, nilikha niya ang Russian physiological school, kung saan ang mga kilalang siyentipiko bilang V.V. Pashutin, A.F. Samoilov, M.N. Shaternikov, N.E. Vvedensky at iba pa. Para sa mga natitirang tagumpay sa agham I.P. Pavlov na pinangalanang I.M. Sechenov "ang ama ng pisyolohiya ng Russia".
Pagharap sa mga problema ng neuromuscular physiology, N.E. Si Vvedensky (1852-1922) ay nagbalangkas ng posisyon sa pagkakaisa ng mga proseso ng paggulo at pagsugpo, pinatunayan na sa ilalim ng ilang mga kundisyon ang proseso ng paggulo ay maaaring maging pagsugpo. Pagbuo ng teorya ng lability at parabiosis ni Vvedensky, A.A. Si Ukhtomsky (1875–1942) ay lumikha ng isang teorya tungkol sa nangingibabaw.
Ang papel at merito sa pag-unlad ng pisyolohiya sa pangkalahatan at, sa partikular, ang pisyolohiya ng panunaw ng akademikong I.P. Pavlova (1849–1936). Ito ay sa ilalim ng kanyang pamumuno na ang mga bagong orihinal na pamamaraan para sa ilang mga operasyon para sa pagpapataw ng mga fistula ay napabuti at binuo. Ang paraan ng Pavlovian ng talamak (fistula) na eksperimento ay naging posible upang lumikha ng isang panimula na bagong direksyon sa pag-aaral ng pisyolohiya ng buong organismo at ang kaugnayan nito sa panlabas na kapaligiran.
Mga gawa ng I.P. Binuo ni Pavlov ang batayan ng pisyolohiya ng mga hayop sa bukid.
I.P. Si Pavlov ay nakikilala sa lalim at kagalingan ng pananaliksik. Inilaan niya ang kanyang mausisa at mapagmasid na isip sa pag-aaral ng pisyolohiya ng cardiovascular system, panunaw, ang central nervous system at mas mataas na aktibidad ng nerbiyos, at iminungkahi ang isang ganap na bagong analytical-synthetic na diskarte sa pisyolohiya upang maunawaan ang kakanyahan ng mga proseso ng physiological.
Hindi nakakagulat noong 1904 I.P. Si Pavlov ay ginawaran ng Nobel Prize, at noong 1935, isang taon bago ang kanyang kamatayan, ang International Physiological Congress ay iginawad sa kanya ang honorary title ng "Elder Physiologists of the World."
N.F. Popov, I.A. Baryshnikov, P.F. Soldatenkov, N.V. Kurilov, S.S. Poltyrev, V.V. Savich, N.U. Inialay ni Bazanov ang kanilang aktibidad na pang-agham ang pag-aaral ng panunaw, metabolismo sa iba't ibang uri ng hayop, A.A. Sysoev - pagpaparami at paggagatas, K.R. Viktorov - pisyolohiya ng paghinga at panunaw sa mga ibon. N.F. Nagtrabaho si Popov sa larangan ng pisyolohiya ng gitnang sistema ng nerbiyos, GNA, pisyolohiya ng panunaw sa mga ruminant at kabayo. G.I. Nagsagawa si Azimov ng mga pag-aaral sa pag-aaral ng GNI, lactation, endocrine glands.
D.Ya. Pinag-aralan ni Krinitsyn ang mga mekanismo ng pagtatago ng mga digestive juice at ang pag-andar ng motor ng mga digestive organ. A.A. Kudryavtsev - metabolismo at enerhiya, GNI, analyzers.
At ngayon si A.A. Aliev, N.U. Bazanova, V.I. Georgievsky, A.N. Golikov, S.V. Stoyanovsky, bawat isa ay naghanda ng isang malaking bilang ng mga kandidato at doktor ng agham.
Sa loob ng maraming taon sa mga unibersidad sa agrikultura ay nag-aaral sila ng pisyolohiya ayon sa mga aklat-aralin ng K.R. Viktorova, G.I. Azimova, A.A. Sysoeva, A.P. Kostina, A.N. Golikova, N.U. Bazanova, V.I. Georgevsky.
Academician I.A. Bulygin, Propesor A.N. Cheredkova, I.K. Slesarev at ang kanilang maraming mga mag-aaral, na nakatuon sa kanilang trabaho sa pag-aaral ng pisyolohiya ng sistema ng nerbiyos, panunaw, at metabolismo.
Para sa pagpapaunlad ng pisyolohiya ng panunaw, ang mga gawa ni Propesor V.F. Lemesh, na sa loob ng maraming taon ay namuno sa Vitebsk Veterinary Institute. Sa kanyang multilateral na pag-aaral, pinag-aralan niya ang pagiging epektibo ng paggamit ng iba't ibang mga feed at pinaghalong feed ng mga hayop. Sa parehong institute, si Propesor F.Ya. Pinag-aralan ni Bernstein at ng kanyang mga estudyante ang papel ng mga mineral sa mga proseso ng metabolic sa mga hayop.
Ang mga siyentipiko ng ating republika ay gumawa ng isang makabuluhang kontribusyon sa pag-aaral ng pisyolohiya ng panunaw, bumuo ng mga orihinal na pamamaraan para sa pagkuha ng mga digestive juice, iminungkahi ng mga bagong feed at additives na nagpapabuti sa mga proseso ng pagtunaw. Ang isang malaking bilang ng kanilang mga gawa ay nakatuon sa pag-aaral ng paglaban ng mga hayop at ibon sa ontogenesis, ang paghahanap para sa pinaka mabisang pamamaraan kanyang pagpapasigla.
Siyentipikong pananaliksik Ang mga physiologist ng agrikultura ay palaging naglalayong dagdagan ang pagiging produktibo, kaligtasan ng mga hayop, ang kanilang pagbagay sa mga kondisyon sa kapaligiran.
William Harvey. Claude Bernard.
Carl Ludwig. SILA. Sechenov.
HINDI. Vvedensky. A.F. Samoilov.
F.V. Ovsyannikov. I.P. Pavlov.