Kasaysayan ng pagtuklas
Noong 1902, si Julius Bernstein ay naglagay ng hypothesis ayon sa kung saan pinapayagan ng cell membrane ang mga K + ions na makapasok sa cell, at sila ay naipon sa cytoplasm. Ang pagkalkula ng potensyal na pahinga ayon sa Nernst equation para sa isang potassium electrode ay kasiya-siyang nag-tutugma sa sinusukat na potensyal sa pagitan ng sarcoplasm ng kalamnan at kapaligiran, na halos - 70 mV.
Ayon sa teorya ni Yu. Bernstein, kapag ang isang cell ay nasasabik, ang lamad nito ay nasira, at ang mga K + ions ay dumadaloy palabas ng cell kasama ang isang gradient ng konsentrasyon hanggang sa ang potensyal ng lamad ay nagiging sero. Pagkatapos ay ibinabalik ng lamad ang integridad nito, at ang potensyal ay bumalik sa antas ng potensyal na pahinga. Ang claim na ito, higit pa sa isang potensyal na aksyon, ay pinabulaanan nina Hodgkin at Huxley noong 1939.
Ang teorya ni Bernstein tungkol sa potensyal na magpahinga ay kinumpirma ni Kenneth Stewart Cole, kung minsan ang kanyang mga inisyal ay maling isinulat bilang K.C. Cole, dahil sa kanyang palayaw, Casey ("Kacy"). Ang PP at PD ay inilalarawan sa sikat na ilustrasyon nina Cole at Curtis, 1939. Ang pagguhit na ito ay naging sagisag ng Membrane Biophysics Group ng Biophysical Society (tingnan ang ilustrasyon).
Pangkalahatang probisyon
Upang ang potensyal na pagkakaiba ay mapanatili sa lamad, kinakailangan na mayroong isang tiyak na pagkakaiba sa konsentrasyon ng iba't ibang mga ions sa loob at labas ng cell.
Mga konsentrasyon ng ion sa skeletal muscle cell at sa extracellular na kapaligiran
Ang potensyal na pahinga para sa karamihan ng mga neuron ay humigit-kumulang -60 mV - -70 mV. Ang mga selula ng mga non-excitable na tisyu ay mayroon ding potensyal na pagkakaiba sa lamad, na iba para sa mga selula ng iba't ibang mga tisyu at organismo.
Pagpapahinga potensyal na pagbuo
Ang PP ay nabuo sa dalawang yugto.
Unang yugto: ang paglikha ng negligible (-10 mV) negatibiti sa loob ng cell dahil sa isang hindi pantay na asymmetric exchange ng Na + para sa K + sa isang ratio na 3: 2. Bilang resulta, mas maraming positibong singil ang nag-iiwan sa cell na may sodium kaysa bumalik dito kasama ang potasa. Ang tampok na ito ng sodium-potassium pump, na nagpapalitan ng mga ion na ito sa pamamagitan ng lamad na may paggasta ng enerhiya ng ATP, ay nagsisiguro ng electrogenicity nito.
Ang mga resulta ng pagpapatakbo ng mga bomba ng ion exchanger ng lamad sa unang yugto ng pagbuo ng PP ay ang mga sumusunod:
1. Kakulangan ng sodium ions (Na +) sa cell.
2. Isang labis na potassium ions (K +) sa cell.
3. Ang hitsura ng mahinang potensyal na kuryente sa lamad (-10 mV).
Ikalawang yugto: ang paglikha ng isang makabuluhang (-60 mV) negatibiti sa loob ng cell dahil sa pagtagas ng mga K + ions mula dito sa pamamagitan ng lamad. Ang mga potassium ions K + ay umalis sa cell at kumuha ng mga positibong singil mula dito, na dinadala ang negatibo sa -70 mV.
Kaya, lamad potensyal Ang pahinga ay isang kakulangan ng mga positibong singil sa kuryente sa loob ng cell, na nangyayari dahil sa pagtagas ng mga positibong potassium ions mula dito at ang electrogenic na pagkilos ng sodium-potassium pump.
Tingnan din
Mga Tala
Mga link
Dudel J., Ruegg J., Schmidt R. et al. Human Physiology: sa 3 volume. Per. mula sa English / inedit nina R. Schmidt at G. Thevs. - 3. - M .: Mir, 2007. - T. 1. - 323 na may mga guhit. kasama. - 1500 na kopya. - ISBN 5-03-000575-3
Wikimedia Foundation. 2010 .
Tingnan kung ano ang "Potensyal na Pagpapahinga" sa ibang mga diksyunaryo:
REST POTENTIAL, potensyal na kuryente sa pagitan ng panloob at panlabas na kapaligiran ng selula, na lumalabas sa lamad nito; sa mga neuron at mga selula ng kalamnan ay umabot sa isang halaga ng 0.05 0.09 V; nagmumula sa hindi pantay na pamamahagi at akumulasyon ng mga ion sa iba't ibang ... encyclopedic Dictionary
Resting membrane potential, ang potensyal na pagkakaiba na umiiral sa mga buhay na selula sa isang estado ng fiziol. pahinga, sa pagitan ng kanilang cytoplasm at extracellular fluid. Sa nerve at muscle cells, ang P. p. ay karaniwang nag-iiba sa hanay na 60-90 mV, at ext. gilid…
potensyal na magpahinga- stress sa pahinga - [Ya.N. Luginsky, M.S. Fezi Zhilinskaya, Yu.S. Kabirov. English Russian Dictionary of Electrical Engineering at Power Industry, Moscow, 1999] Mga paksa sa electrical engineering, mga pangunahing konsepto Mga kasingkahulugan rest boltahe EN rest potentialresting ... ... Handbook ng Teknikal na Tagasalin
potensyal na magpahinga- Rest(ing) Potential Ang potensyal na umiiral sa pagitan ng kapaligiran kung saan matatagpuan ang cell at ang mga nilalaman nito ... Paliwanag English-Russian na diksyunaryo sa nanotechnology. - M.
potensyal na magpahinga- Potensyal ng isang hindi aktibong neuron. Tinatawag din na potensyal ng lamad... Sikolohiya ng mga sensasyon: isang glossary
potensyal na magpahinga- ang potensyal na pagkakaiba sa pagitan ng mga nilalaman ng cell at ng extracellular fluid. Sa nerve cells p.p. nakikilahok sa pagpapanatili ng kahandaan ng cell para sa paggulo. * * * Membrane bioelectric potential (mga 70mV) sa isang nerve cell na matatagpuan sa ... ... Encyclopedic Dictionary of Psychology and Pedagogy
potensyal na magpahinga- - ang pagkakaiba sa mga singil sa kuryente sa pagitan ng panlabas at panloob na mga ibabaw ng lamad sa estado ng physiological rest ng cell, na naitala bago ang simula ng stimulus ... Glossary ng mga termino para sa pisyolohiya ng mga hayop sa bukid
Ang potensyal ng lamad ay naitala bago ang simula ng stimulus ... Malaking Medical Dictionary
- (physiological) potensyal na pagkakaiba sa pagitan ng mga nilalaman ng cell (fibers) at ng extracellular fluid; ang potensyal na pagtalon ay naisalokal sa ibabaw na lamad, habang ang panloob na bahagi nito ay sisingilin nang electronegative na may paggalang sa ... ... Great Soviet Encyclopedia
Isang mabilis na pagbabagu-bago (spike) ng potensyal ng lamad na nangyayari sa paggulo ng nerve, kalamnan, ilang glandular at growth cells; electric isang senyales na nagsisiguro sa mabilis na paghahatid ng impormasyon sa katawan. Sinusunod ang all-or-nothing rule... Biyolohikal na encyclopedic na diksyunaryo
Mga libro
- 100 paraan upang baguhin ang iyong buhay. Bahagi 1, Larisa Parfentyeva. Tungkol sa aklat Isang koleksyon ng mga nakaka-inspirasyong kwento tungkol sa kung paano baguhin ang buhay para sa mas mahusay, mula sa isang tao na pinamamahalaang baguhin ang kanyang sariling buhay sa paligid ng 180 degrees. Ang aklat na ito ay isinilang mula sa lingguhang kolum...
Bakit kailangan nating malaman kung ano ang potensyal ng pahinga?
Ano ang "elektrisidad ng hayop"? Saan nanggagaling ang biocurrents sa katawan? Paano magiging "electric battery" ang isang buhay na cell sa isang aquatic environment?
Masasagot natin ang mga tanong na ito kung malalaman natin kung paano ang cell, sa pamamagitan ng muling pamamahagimga singil sa kuryente lumilikha para sa kanyang sarili potensyal ng kuryente sa lamad.
Paano gumagana ang nervous system? Saan magsisimula ang lahat? Saan nagmula ang kuryente para sa mga nerve impulses?
Masasagot din natin ang mga tanong na ito kung malalaman natin kung paano lumilikha ang isang nerve cell ng potensyal na elektrikal para sa sarili nito sa lamad.
Kaya, ang pag-unawa kung paano gumagana ang nervous system ay nagsisimula sa pag-unawa kung paano gumagana ang isang solong nerve cell, isang neuron.
At sa puso ng gawain ng isang neuron na may mga nerve impulses ay namamalagi muling pamamahagimga singil sa kuryente sa lamad nito at isang pagbabago sa laki ng mga potensyal na elektrikal. Ngunit upang ang potensyal ay magbago, kailangan mo munang magkaroon nito. Samakatuwid, maaari nating sabihin na ang neuron, naghahanda para sa sarili nitong gawaing kinakabahan, lumilikha sa lamad nito ng isang elektrikal potensyal bilang isang pagkakataon para sa naturang gawain.
Kaya, ang aming pinakaunang hakbang sa pag-aaral ng mga gawain ng nervous system ay upang maunawaan kung paano singil sa kuryente s sa mga nerve cell kung paano, dahil dito, lumilitaw ang isang potensyal na kuryente sa lamad. Ito ang gagawin natin, at tatawagin natin ang prosesong ito ng paglitaw ng isang potensyal na elektrikal sa mga neuron - nagpapahinga potensyal na pagbuo.
Kahulugan
Karaniwan, kapag ang isang cell ay handa nang gumana, mayroon na itong singil sa kuryente sa ibabaw ng lamad. Ito ay tinatawag na potensyal ng pagpapahinga ng lamad .
Ang resting potential ay ang pagkakaiba sa electrical potential sa pagitan ng panloob at panlabas na gilid ng lamad kapag ang cell ay nasa estado ng physiological rest. Ang average na halaga nito ay -70 mV (millivolts).
Ang "Potensyal" ay isang pagkakataon, ito ay katulad ng konsepto ng "potency". Ang potensyal na elektrikal ng isang lamad ay ang kakayahang ilipat ang mga singil sa kuryente, positibo o negatibo. Sa papel na ginagampanan ng mga singil ay sinisingil ng mga particle ng kemikal - sodium at potassium ions, pati na rin ang calcium at chlorine. Sa mga ito, ang mga chloride ions lamang ang negatibong sisingilin (-), habang ang iba ay positibong sisingilin (+).
Kaya, sa pagkakaroon ng potensyal na elektrikal, maaaring ilipat ng lamad ang mga naka-charge na ion sa itaas papasok o palabas ng cell.
Mahalagang maunawaan iyon sa sistema ng nerbiyos Ang mga singil sa kuryente ay nilikha hindi ng mga electron, tulad ng sa mga wire ng metal, ngunit sa pamamagitan ng mga ions - mga particle ng kemikal na may electric charge. Kuryente sa katawan at sa mga selula nito - ito ang daloy ng mga ions, hindi mga electron, tulad ng sa mga wire. Tandaan din na ang singil ng lamad ay sinusukat mula sa loob mga cell, hindi sa labas.
Sa pagsasalita ng medyo primitively simple, lumalabas na ang "mga plus" ay mananaig sa labas sa paligid ng cell, i.e. positively charged ions, at sa loob - "minus signs", i.e. mga ion na may negatibong singil. Masasabi natin yan sa loob ng hawla electronegative . At ngayon kailangan lang nating ipaliwanag kung paano ito nangyari. Bagaman, siyempre, hindi kanais-nais na mapagtanto na ang lahat ng ating mga selula ay negatibong "mga karakter". ((
Kakanyahan
Ang kakanyahan ng potensyal na pahinga ay ang pamamayani ng mga negatibong singil sa kuryente sa anyo ng mga anion sa loob ng lamad at ang kakulangan ng mga positibong singil sa kuryente sa anyo ng mga cation, na puro sa labas nito, at hindi sa loob.
Sa loob ng cell - "negatibiti", at sa labas - "positivity".
Ang kalagayang ito ay nakakamit sa pamamagitan ng tatlong phenomena: (1) ang pag-uugali ng lamad, (2) ang pag-uugali ng mga positibong potassium at sodium ions, at (3) ang relasyon sa pagitan ng kemikal at elektrikal na puwersa.
1. Pag-uugali ng lamad
Tatlong proseso ang mahalaga sa pag-uugali ng lamad para sa potensyal na pahinga:
1) Palitan panloob na sodium ions hanggang sa panlabas na potassium ions. Ang palitan ay isinasagawa ng mga espesyal na istruktura ng transportasyon ng lamad: mga bomba ng ion exchanger. Sa ganitong paraan, ang lamad ay nag-oversaturates ng cell na may potasa, ngunit nauubos ng sodium.
2) bukas potash mga channel ng ion. Sa pamamagitan ng mga ito, ang potasa ay maaaring parehong pumasok sa cell at umalis dito. Talagang lumalabas siya.
3) Saradong sodium mga channel ng ion. Dahil dito, ang sodium na inalis mula sa cell sa pamamagitan ng exchange pump ay hindi na makakabalik dito. Ang mga channel ng sodium ay nagbubukas lamang sa ilalim ng mga espesyal na kondisyon - at pagkatapos ay ang potensyal ng pahinga ay nabalisa at inilipat patungo sa zero (ito ay tinatawag na depolarisasyon mga lamad, i.e. pagbaba sa polarity).
2. Pag-uugali ng potassium at sodium ions
Ang mga potassium at sodium ions ay gumagalaw sa lamad sa iba't ibang paraan:
1) Sa pamamagitan ng ion exchange pump, ang sodium ay sapilitang inalis mula sa cell, at ang potassium ay kinakaladkad papunta sa cell.
2) Sa pamamagitan ng patuloy na bukas na mga channel ng potassium, ang potassium ay umaalis sa cell, ngunit maaari ring bumalik dito pabalik sa pamamagitan ng mga ito.
3) "Gusto" ng sodium na pumasok sa cell, ngunit "hindi", dahil sarado ang mga channel sa kanya.
3. Ang ratio ng kemikal at elektrikal na pwersa
Kaugnay ng mga potassium ions, ang isang balanse ay itinatag sa pagitan ng mga kemikal at elektrikal na puwersa sa isang antas ng - 70 mV.
1) Kemikal itinutulak ng puwersa ang potassium palabas ng cell, ngunit may posibilidad na maglabas ng sodium dito.
2) Electrical ang puwersa ay may posibilidad na gumuhit ng mga positibong sisingilin na ion (parehong sodium at potassium) sa cell.
Pagpapahinga potensyal na pagbuo
Susubukan kong sabihin sa iyo nang maikli kung saan nagmumula ang potensyal ng resting membrane sa mga nerve cells - mga neuron. Pagkatapos ng lahat, tulad ng alam na ngayon ng lahat, ang ating mga selula ay positibo lamang sa labas, ngunit sa loob ay napaka-negatibo, at sa kanila ay mayroong labis na negatibong mga particle - anion at kakulangan ng mga positibong particle - mga kasyon.
At narito ang isa sa mga lohikal na bitag na naghihintay sa mananaliksik at mag-aaral: ang panloob na electronegativity ng cell ay hindi lumitaw dahil sa paglitaw ng mga sobrang negatibong particle (anion), ngunit, sa kabaligtaran, dahil sa pagkawala ng isang tiyak na halaga ng positibo. mga particle (cations).
At samakatuwid ang kakanyahan ng aming kuwento ay hindi magsisinungaling sa katotohanan na ipapaliwanag namin kung saan ang negatibong mga particle sa cell, ngunit ipapaliwanag namin kung paano nakukuha sa mga neuron ang kakulangan ng mga positibong sisingilin na ion - mga kasyon.
Saan napupunta ang mga particle na may positibong charge mula sa cell? Hayaan mong ipaalala ko sa iyo na ito ay mga sodium ions - Na + at potassium - K +.
Sodium-potassium pump
At ang buong punto ay na sa lamad ng nerve cell ay patuloy na gumagana exchanger pump nabuo sa pamamagitan ng mga espesyal na protina na naka-embed sa lamad. Anong ginagawa nila? Binago nila ang "sariling" sodium ng cell sa panlabas na "dayuhang" potassium. Dahil dito, ang cell ay nagtatapos sa isang kakulangan ng sodium, na napunta sa palitan. At sa parehong oras, ang cell ay umaapaw sa potassium ions, na kung saan ang mga molekular na bomba ay nag-drag papunta dito.
Upang gawing mas madaling matandaan, sa makasagisag na paraan, maaari mong sabihin ito: Gustung-gusto ng cell ang potassium!"(Bagaman ang tunay na pag-ibig ay wala sa tanong dito!) Samakatuwid, siya ay nag-drag ng potasa sa kanyang sarili, sa kabila ng katotohanan na ito ay puno na nito. Samakatuwid, hindi niya pinakinabangang ipinagpapalit ito para sa sodium, na nagbibigay ng 3 sodium ions para sa 2 potassium ions. Samakatuwid ito ay gumugugol ng enerhiya ng ATP sa palitan na ito, at kung paano ito gumagastos!
Sa pamamagitan ng paraan, ito ay kagiliw-giliw na ang isang cell ay hindi ipinanganak na may potensyal na pahinga sa natapos na anyo nito. Halimbawa, sa panahon ng pagkita ng kaibhan at pagsasanib ng mga myoblast, ang potensyal ng kanilang lamad ay nagbabago mula -10 hanggang -70 mV, i.e. ang kanilang lamad ay nagiging mas electronegative, ito ay nagpo-polarize sa panahon ng pagkita ng kaibhan. At sa mga eksperimento sa multipotent mesenchymal stromal cells (MMSC) ng bone marrow ng tao Ang artipisyal na depolarization ay humadlang sa pagkita ng kaibhan cells (Fischer-Lougheed J., Liu J.H., Espinos E. et al. Ang myoblast fusion ng tao ay nangangailangan ng pagpapahayag ng functional inward rectifier Kir2.1 channels. Journal of Cell Biology 2001; 153: 677-85; Liu J.H., Bijlenga P., Fischer-Lougheed J. et al. Role ng inward rectifier K+ current at ng hyperpolarization sa human myoblast fusion. Journal of Physiology 1998; 510: 467-76; Sundelacruz S., Levin M., Kaplan D. L. Membrane potential controls adipogenic at osteogenic pagkita ng kaibhan ng mesenchymal stem cells Plos One 2008; 3).
Sa matalinghagang pagsasalita, maaari itong ipahayag tulad ng sumusunod:
Sa pamamagitan ng paglikha ng isang potensyal na makapagpahinga, ang cell ay "sinisingil ng pag-ibig."
Ito ay pag-ibig para sa dalawang bagay:
1) pag-ibig ng cell para sa potasa,
2) ang pag-ibig ng potasa para sa kalayaan.
Kakatwa, ngunit ang resulta ng dalawang uri ng pag-ibig na ito ay kawalan ng laman!
Ito ang kawalan ng laman na lumilikha ng negatibong singil sa kuryente sa cell - ang natitirang potensyal. Mas tiyak, isang negatibong potensyal ang nalilikhamga bakanteng espasyo na natitira mula sa potassium na tumakas mula sa cell.
Kaya, ang resulta ng aktibidad ng mga bomba ng ion exchanger ng lamad ay ang mga sumusunod:
Ang sodium-potassium ion exchange pump ay lumilikha ng tatlong potensyal (mga pagkakataon):
1. Electric potential - ang kakayahang maglabas ng positively charged particles (ions) papunta sa cell.
2. Ionic sodium potential - ang kakayahang maglabas ng sodium ions sa cell (at sodium ions, at hindi sa iba pa).
3. Ionic potassium potential - ang kakayahang itulak ang mga potassium ions palabas ng cell (at ito ay potassium, at hindi ang iba pa).
1. Sodium deficiency (Na +) sa cell.
2. Labis na potassium (K +) sa cell.
Masasabi natin ito: lumilikha ang mga bomba ng ion ng lamad pagkakaiba sa konsentrasyon mga ion, o gradient (pagkakaiba) konsentrasyon sa pagitan ng intracellular at extracellular na kapaligiran.
Ito ay dahil sa nagresultang kakulangan ng sodium na ang mismong sodium na ito ay "gagapang" na ngayon sa cell mula sa labas. Ganito palaging kumikilos ang mga sangkap: malamang na ipantay nila ang kanilang konsentrasyon sa buong dami ng solusyon.
At sa parehong oras, ang isang labis na potassium ions ay nakuha sa cell kumpara sa panlabas na kapaligiran. Dahil ang mga pump ng lamad ay nagbomba nito sa cell. At hinahangad niyang ipantay ang kanyang konsentrasyon sa loob at labas, at samakatuwid ay naghahangad na makalabas sa hawla.
Dito mahalaga din na maunawaan na ang mga sodium at potassium ions, tulad nito, ay "hindi napapansin" sa isa't isa, sila ay tumutugon lamang "sa kanilang sarili." Yung. ang sodium ay tumutugon sa konsentrasyon ng sodium, ngunit "hindi binibigyang pansin" kung gaano karaming potasa ang nasa paligid. Sa kabaligtaran, ang potassium ay tumutugon lamang sa konsentrasyon ng potasa at "hindi napapansin" ang sodium. Ito ay lumiliko na upang maunawaan ang pag-uugali ng mga ions sa isang cell, kinakailangan upang hiwalay na ihambing ang mga konsentrasyon ng sodium at potassium ions. Yung. kinakailangang hiwalay na ihambing ang konsentrasyon ng sodium sa loob at labas ng cell at hiwalay ang konsentrasyon ng potassium sa loob at labas ng cell, ngunit walang saysay na ihambing ang sodium sa potassium, gaya ng madalas na ginagawa sa mga aklat-aralin.
Ayon sa batas ng pagkakapantay-pantay ng konsentrasyon, na nagpapatakbo sa mga solusyon, "nais" ng sodium na pumasok sa cell mula sa labas. Ngunit hindi ito magagawa, dahil ang lamad sa normal nitong estado ay hindi pumasa dito nang maayos. Ito ay pumapasok ng kaunti at ang cell muli ay agad na ipinagpapalit ito para sa panlabas na potassium. Samakatuwid, ang sodium sa mga neuron ay palaging kulang.
Ngunit ang potassium ay madaling lumabas sa cell! Ang hawla ay puno ng kanya, at hindi siya maaaring panatilihin siya. Kaya lumalabas ito sa pamamagitan ng mga espesyal na butas ng protina sa lamad ( mga channel ng ion).
Pagsusuri
Mula kemikal hanggang elektrikal
At ngayon - ang pinakamahalagang bagay, sundin ang nakasaad na kaisipan! Dapat tayong lumipat mula sa paggalaw ng mga particle ng kemikal hanggang sa paggalaw ng mga singil sa kuryente.
Ang potasa ay sinisingil ng isang positibong singil, at samakatuwid, kapag umalis ito sa cell, inaalis nito hindi lamang ang sarili nito, kundi pati na rin ang "mga plus" (mga positibong singil). Sa kanilang lugar, ang mga "minus" (negatibong singil) ay nananatili sa cell. Ito ang potensyal ng resting membrane!
Ang resting membrane potential ay isang kakulangan ng mga positibong singil sa loob ng cell, na nabuo dahil sa pagtagas ng mga positibong potassium ions mula sa cell.
Konklusyon
kanin. Resting potential (RP) formation scheme. Ang may-akda ay nagpapasalamat kay Ekaterina Yurievna Popova para sa kanyang tulong sa paglikha ng pagguhit.
Mga bahagi ng potensyal na pahinga
Ang potensyal na pahinga ay negatibo mula sa gilid ng cell at binubuo, kumbaga, ng dalawang bahagi.
1. Ang unang bahagi ay humigit-kumulang -10 millivolts, na nakukuha mula sa di-equilateral na operasyon ng membrane exchanger pump (pagkatapos ng lahat, ito ay nagpapalabas ng mas maraming "plus" na may sodium kaysa sa ito ay nagbomba pabalik ng potassium).
2. Ang pangalawang bahagi ay ang potassium na tumatagas palabas ng cell sa lahat ng oras, na nag-drag ng mga positibong singil palabas ng cell. Ibinibigay nito ang karamihan sa potensyal ng lamad, na pinababa ito sa -70 millivolts.
Ang potasa ay titigil sa pag-alis sa cell (mas tiyak, ang input at output nito ay magiging pantay) kapag ang antas ng electronegativity ng cell ay -90 millivolts. Ngunit ito ay nahahadlangan ng sodium na patuloy na tumutulo sa cell, na nag-drag sa mga positibong singil nito kasama nito. At ang cell ay nagpapanatili ng estado ng balanse sa antas na -70 millivolts.
Tandaan na nangangailangan ng enerhiya upang lumikha ng potensyal na makapagpahinga. Ang mga gastos na ito ay ginawa ng mga ion pump na nagpapalit ng "sariling" panloob na sodium (Na + ions) para sa "dayuhang" panlabas na potassium (K +). Alalahanin na ang mga bomba ng ion ay mga enzyme ng ATPase at sinisira ang ATP, na tumatanggap ng enerhiya mula dito para sa ipinahiwatig na pagpapalitan ng mga ion. iba't ibang uri Sa ibabaw ng isa't isa. Dito napakahalagang maunawaan na ang 2 potensyal ay "gumana" sa lamad nang sabay-sabay: kemikal (gradient ng konsentrasyon ng ion) at electric (electric potential difference sa magkabilang panig ng lamad). Ang mga ion ay gumagalaw sa isang direksyon o iba pa sa ilalim ng pagkilos ng parehong mga puwersang ito, kung saan ginugugol ang enerhiya. Sa kasong ito, ang isa sa dalawang potensyal (kemikal o elektrikal) ay bumababa, habang ang isa ay tumataas. Siyempre, kung isasaalang-alang natin ang potensyal ng kuryente (potensyal na pagkakaiba) nang hiwalay, kung gayon ang mga puwersa ng "kemikal" na gumagalaw sa mga ions ay hindi isasaalang-alang. At pagkatapos ay maaaring mayroong isang hindi tamang impresyon na ang enerhiya para sa paggalaw ng ion ay kinuha, kumbaga, mula sa kahit saan. Pero hindi pala. Ang parehong puwersa ay dapat isaalang-alang: kemikal at elektrikal. Sa kasong ito, ang mga malalaking molekula na may mga negatibong singil na matatagpuan sa loob ng cell ay gumaganap ng papel na "mga extra", dahil hindi sila ginagalaw sa lamad ng alinman sa kemikal o elektrikal na pwersa. Samakatuwid, ang mga negatibong partikulo na ito ay karaniwang hindi isinasaalang-alang, bagama't mayroon sila at sila ang nagbibigay ng negatibong bahagi ng potensyal na pagkakaiba sa pagitan ng panloob at panlabas na mga gilid ng lamad. Ngunit ang mga maliksi na potassium ions ay may kakayahang gumalaw, at ito ay ang pagtagas nito mula sa cell sa ilalim ng impluwensya ng mga puwersa ng kemikal na lumilikha ng bahagi ng leon sa potensyal na elektrikal (potensyal na pagkakaiba). Pagkatapos ng lahat, ito ay mga potassium ions na naglilipat ng mga positibong singil sa kuryente sa panlabas na bahagi ng lamad, bilang mga particle na may positibong sisingilin.
Kaya lahat ng ito ay tungkol sa sodium-potassium membrane exchanger pump at ang kasunod na pag-agos ng "labis" na potasa mula sa cell. Dahil sa pagkawala ng mga positibong singil sa panahon ng pagtagas na ito, tumataas ang electronegativity sa loob ng cell. Ito ay ang "membrane resting potential". Ito ay sinusukat sa loob ng cell at karaniwang -70 mV.
natuklasan
Sa makasagisag na pagsasalita, "ginagawa ng lamad ang cell bilang isang" de-koryenteng baterya" sa pamamagitan ng pagkontrol sa mga daloy ng ionic."
Ang potensyal ng resting lamad ay nabuo dahil sa dalawang proseso:
1. Ang operasyon ng sodium-potassium membrane pump.
Ang gawain ng potassium-sodium pump, naman, ay may 2 kahihinatnan:
1.1. Direktang electrogenic (pagbuo ng mga electrical phenomena) na pagkilos ng ion pump-exchanger. Ito ay ang paglikha ng isang maliit na electronegativity sa loob ng cell (-10 mV).
Ang hindi pantay na pagpapalitan ng sodium para sa potassium ang dapat sisihin dito. Mas maraming sodium ang nailalabas mula sa cell kaysa sa potassium na na-metabolize. At kasama ng sodium, mas maraming "plus" (positive charge) ang inaalis kaysa ibinalik na may potassium. Mayroong maliit na kakulangan ng mga positibong singil. Ang lamad ay negatibong sisingilin mula sa loob (humigit-kumulang -10 mV).
1.2. Paglikha ng mga kinakailangan para sa paglitaw ng malaking electronegativity.
Ang mga kinakailangang ito ay isang hindi pantay na konsentrasyon ng mga potassium ions sa loob at labas ng cell. Ang sobrang potassium ay handa nang umalis sa cell at maglabas ng mga positibong singil mula dito. Pag-uusapan natin ito sa ibaba.
2. Paglabas ng potassium ions mula sa cell.
Mula sa zone ng tumaas na konsentrasyon sa loob ng cell, ang mga potassium ions ay pumupunta sa zone ng mababang konsentrasyon sa labas, sabay na nagdadala ng mga positibong singil sa kuryente. Mayroong isang malakas na kakulangan ng mga positibong singil sa loob ng cell. Bilang resulta, ang lamad ay karagdagang negatibong sisingilin mula sa loob (hanggang -70 mV).
Ang final
Ang potassium-sodium pump ay lumilikha ng mga kinakailangan para sa paglitaw ng potensyal na makapagpahinga. Ito ang pagkakaiba sa konsentrasyon ng ion sa pagitan ng loob at labas ng cell. Hiwalay, ang pagkakaiba sa konsentrasyon para sa sodium at ang pagkakaiba sa konsentrasyon para sa potasa ay nagpapakita mismo. Ang pagtatangka ng cell na ipantay ang konsentrasyon ng mga ion na may potassium ay humahantong sa pagkawala ng potasa, pagkawala ng mga positibong singil, at bumubuo ng electronegativity sa loob ng cell. Binubuo ng electronegativity na ito ang karamihan sa mga potensyal na pahinga. Ang isang mas maliit na bahagi nito ay ang direktang electrogenicity ng ion pump, i.e. ang nangingibabaw na pagkawala ng sodium sa panahon ng pagpapalitan nito para sa potasa.
Video: Potensyal sa pagpapahinga ng lamad
Ang lamad ng lahat ng mga buhay na selula ay polarized. Ang panloob na bahagi ng lamad ay nagdadala ng negatibong singil kumpara sa intercellular space (Larawan 1). Ang dami ng singil na dinadala ng lamad ay tinatawag potensyal ng lamad (MP). Sa non-excitable tissues, mababa ang MP, at humigit-kumulang -40 mV. Sa mga nasasabik na tisyu, ito ay mataas, mga -60 - -100 mV at tinatawag potensyal na pahinga (RP).
Ang potensyal na pahinga, tulad ng anumang potensyal ng lamad, ay nabuo dahil sa pumipili na pagkamatagusin lamad ng cell. Tulad ng nalalaman, ang plasmolemma ay binubuo ng isang lipid bilayer kung saan ang paggalaw ng mga sisingilin na molekula ay nahahadlangan. Ang mga protina na naka-embed sa lamad ay maaaring piliing baguhin ang permeability ng lamad sa iba't ibang mga ion, depende sa papasok na stimuli. Kasabay nito, ang mga potassium ions ay gumaganap ng isang nangungunang papel sa pagbuo ng potensyal na pahinga, bilang karagdagan sa kanila, ang mga sodium at chlorine ions ay mahalaga.
kanin. isa. Mga konsentrasyon at pamamahagi ng mga ion mula sa loob at labas ng lamad.
Karamihan sa mga ion ay hindi pantay na ipinamamahagi mula sa loob at labas ng cell (Larawan 1). Sa loob ng cell, ang konsentrasyon ng mga potassium ions ay mas mataas, at ang sodium at chlorine ay mas mababa kaysa sa labas. Sa pamamahinga, ang lamad ay natatagusan ng mga potassium ions at halos hindi natatagusan sa mga sodium at chloride ions. Sa kabila ng katotohanan na ang potasa ay maaaring malayang umalis sa cell, ang mga konsentrasyon nito ay nananatiling hindi nagbabago dahil sa negatibong singil sa loob ng lamad. Kaya, ang dalawang pwersa na nasa equilibrium ay kumikilos sa potassium: osmotic (K + concentration gradient) at electrical (membrane charge), dahil sa kung saan ang bilang ng mga potassium ions na pumapasok sa cell ay katumbas ng mga umaalis. Ang paggalaw ng potasa ay isinasagawa sa pamamagitan ng tumagas ang mga channel ng potassium bukas sa pahinga. Ang halaga ng singil ng lamad kung saan ang mga potassium ions ay nasa ekwilibriyo ay maaaring kalkulahin gamit ang Nernst equation:
E m \u003d E k \u003d RT / nF ln [ K + ] n / [ K + ] ext
kung saan ang E k ay ang potensyal na ekwilibriyo para sa K + ; R ay ang gas constant; T ay ang ganap na temperatura; F ay ang numero ng Faraday; n - valence K + (+1), [K + n] - [K + ext] - panlabas at panloob na konsentrasyon ng K +.
Kung papalitan natin ang mga halaga mula sa talahanayan sa Fig. 43, pagkatapos ay makuha namin ang halaga ng potensyal na balanse, katumbas ng humigit-kumulang -95 mV. Ang halagang ito ay umaangkop sa hanay ng potensyal ng lamad ng mga nasasabik na mga cell. Ang mga pagkakaiba sa PP ng iba't ibang mga cell (kahit na nasasabik) ay maaaring lumitaw sa tatlong dahilan:
- mga pagkakaiba sa intracellular at extracellular na konsentrasyon ng mga potassium ions sa iba't ibang mga tisyu (ang talahanayan ay nagpapakita ng data sa average na statistical neuron);
- sodium-potassium ATPase ay maaaring mag-ambag sa halaga ng singil, dahil inaalis nito ang 3 Na + mula sa cell bilang kapalit ng 2 K +;
- sa kabila ng minimal na pagkamatagusin ng lamad para sa sodium at chlorine, ang mga ions na ito ay maaari pa ring makapasok sa mga selula, kahit na 10 hanggang 100 beses na mas masahol kaysa sa potassium.
Upang isaalang-alang ang pagtagos ng iba pang mga ion sa cell, mayroong Nernst-Goldman equation:
E m \u003d RT / nF ln P k [ K + ] ext + P Na [ Na + ] ext + P Cl [ Cl - ] n / P k [ K + ] n + P Na [ Na + ] n + P Cl [ Cl - ] ext,
saan Em ay ang potensyal ng lamad; R ay ang gas constant; T- ganap na temperatura; F ay ang numero ng Faraday; P K , P Na at P Cl - membrane permeability constants para sa K + Na + at Cl, ayon sa pagkakabanggit; [SA+ n ], , , , [Cl - n] at [Cl - ext] - mga konsentrasyon ng K + , Na + at Cl sa labas (n) at sa loob (ext) ng cell.
Binibigyang-daan ka ng equation na ito na magtakda ng mas tumpak na halaga ng PP. Karaniwan, ang lamad ay ilang mV na hindi gaanong polarized kaysa sa potensyal ng equilibrium para sa K + .
Potensyal ng pagkilos (AP) maaaring mangyari sa mga nasasabik na selula. Kung ang nerbiyos o kalamnan ay naiirita sa itaas ng threshold ng paggulo, ang RI ng nerve o kalamnan ay mabilis na bababa at sa maikling panahon (millisecond) magkakaroon ng panandaliang recharge ng lamad: ang panloob na bahagi nito ay magiging positibong sisingilin kaugnay sa panlabas, pagkatapos nito ay ibabalik ang RI. Ang panandaliang pagbabagong ito sa PP, na nangyayari kapag nasasabik ang cell, ay tinatawag na potensyal na aksyon.
Ang paglitaw ng PD ay posible dahil sa ang katunayan na, hindi tulad ng mga potassium ions, ang mga sodium ions ay malayo sa equilibrium. Kung papalitan natin ang sodium sa halip na potassium sa Nernst equation, makakakuha tayo ng potensyal na equilibrium na humigit-kumulang +60 mV. Sa panahon ng PD, mayroong lumilipas na pagtaas sa Na+ permeability. Kasabay nito, ang sodium ay magsisimulang tumagos sa cell sa ilalim ng pagkilos ng dalawang pwersa: kasama ang gradient ng konsentrasyon at kasama ang singil ng lamad, sinusubukang ayusin ang singil ng lamad sa potensyal na balanse nito. Ang paggalaw ng sodium ay isinasagawa kasama potensyal na umaasa mga channel ng sodium, na nagbubukas bilang tugon sa isang pagbabago sa potensyal ng lamad, pagkatapos na sila mismo ay hindi aktibo.
kanin. 2. Ang potensyal na pagkilos ng nerve fiber (A) at ang pagbabago sa conductivity ng lamad para sa sodium at potassium ions (B).
Sa tala, ang PD ay mukhang isang panandaliang peak (Fig. 44), na may ilang mga phase.
- Depolarization (rising phase) (Fig. 44) - isang pagtaas sa sodium permeability dahil sa pagbubukas ng mga sodium channel. Ang sodium ay may posibilidad na maging ekwilibriyo nito, ngunit hindi ito naaabot, dahil ang channel ay may oras upang maging inactivated.
- Repolarization - ang pagbabalik ng singil sa magnitude ng resting potential. Bilang karagdagan sa mga channel ng potassium ng pagtagas, ang mga channel ng potasa na umaasa sa boltahe ay konektado dito (na-activate ng depolarization). Sa oras na ito, ang potassium ay umaalis sa cell, bumabalik sa potensyal na balanse nito.
- Hyperpolarization (hindi palaging) - nangyayari sa mga kaso kung saan ang potensyal ng equilibrium para sa potassium ay lumampas sa modulus ng PP. Ang pagbabalik sa PP ay nangyayari pagkatapos ng pagbabalik sa potensyal na ekwilibriyo para sa K + .
Sa panahon ng PD, nagbabago ang polarity ng singil ng lamad. Ang PD phase kung saan positibo ang singil ng lamad ay tinatawag overshot(Larawan 2).
Ang sistema ng activation at inactivation ay napakahalaga para sa AP generation. mga channel ng sodium na may boltahe(Larawan 3). Ang mga channel na ito ay may dalawang pinto: activation (M-gate) at inactivation (H-gate). Sa pahinga, ang M-gate ay bukas at ang H-gate ay sarado. Sa panahon ng depolarization ng lamad, ang M gate ay mabilis na bubukas at ang H gate ay nagsisimulang magsara. Ang daloy ng sodium sa cell ay posible habang ang M-gate ay nakabukas na, at ang H-gate ay hindi pa nakasara. Ang pagpasok ng sodium ay humahantong sa karagdagang depolarization ng cell, na humahantong sa pagbubukas ng higit pang mga channel at pagsisimula ng isang positibong feedback loop. Magpapatuloy ang depolarization ng lamad hanggang sa ma-inactivate ang lahat ng mga channel ng sodium na may boltahe, na nangyayari sa tuktok ng AP. Ang pinakamababang halaga ng stimulus na humahantong sa paglitaw ng AP ay tinatawag threshold. Kaya, ang umuusbong na AP ay susunod sa all-or-nothing na batas at ang halaga nito ay hindi magdedepende sa laki ng stimulus na nagdulot ng AP.
Dahil sa H-gate, ang channel inactivation ay nangyayari bago ang potensyal sa lamad ay umabot sa equilibrium value para sa sodium. Matapos ang pagtigil ng pagpasok ng sodium sa cell, nangyayari ang repolarization dahil sa mga potassium ions na umaalis sa cell. Kasabay nito, ang mga potensyal na-activate na potassium channel ay konektado din sa mga leakage channel sa kasong ito. Sa panahon ng repolarization, ang M-gate ay mabilis na nagsasara sa mabilis na channel ng sodium. Ang H-gate ay bumubukas nang mas mabagal at nananatiling sarado sa loob ng ilang oras pagkatapos na bumalik ang singil sa resting potential. Ang panahong ito ay tinatawag na matigas ang ulo panahon.
kanin. 3. Pagpapatakbo ng isang boltahe-gated sodium channel.
Ang konsentrasyon ng mga ions sa loob ng cell ay naibalik ng sodium-potassium ATPase, na, gamit ang enerhiya sa anyo ng ATP, nagbomba ng 3 sodium ions palabas ng cell at nagbomba ng 2 potassium ions.
Sa unmyelinated fiber o sa kahabaan ng lamad ng kalamnan, patuloy na lumalaganap ang potensyal na pagkilos. Ang potensyal na pagkilos na nabuo ng electric field ay nagagawang i-depolarize ang lamad ng kalapit na lugar sa isang halaga ng threshold, na nagreresulta sa depolarization sa kalapit na lugar. Ang pangunahing papel sa paglitaw ng isang potensyal sa isang bagong seksyon ng lamad ay ang nakaraang seksyon. Kasabay nito, sa bawat site, kaagad pagkatapos ng AP, ang isang panahon ng refractory ay nangyayari, dahil sa kung saan ang AP ay nagpapalaganap nang unidirectionally. Ceteris paribus, ang pagpapalaganap ng potensyal na pagkilos kasama ang unmyelinated axon ay nangyayari nang mas mabilis, mas malaki ang diameter ng hibla. Sa mga mammal, ang bilis ay 1-4 m / s. Dahil ang mga invertebrate ay kulang sa myelin, ang bilis ng AP sa giant squid axon ay maaaring umabot sa 100 m/s.
Sa pamamagitan ng myelinated fiber Ang potensyal ng pagkilos ay lumalaganap nang spasmodically (saltatory conduction). Ang mga myelinated fibers ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang konsentrasyon ng mga channel ng boltahe na may gate ng ion lamang sa mga lugar ng mga intercept ng Ranvier; dito ang kanilang density ay 100 beses na mas malaki kaysa sa mga lamad ng unmyelinated fibers. Halos walang mga channel na may boltahe na gated sa lugar ng myelin couplings. Ang potensyal na aksyon na lumitaw sa isang interception ng Ranvier, dahil sa electric field, ay nagde-depolarize ng lamad ng mga kalapit na interception sa isang halaga ng threshold, na humahantong sa paglitaw ng mga bagong potensyal na aksyon sa kanila, iyon ay, ang paggulo ay dumadaan nang bigla, mula sa isang interception. sa iba. Kung sakaling masira ang isang node ng Ranvier, ang potensyal ng pagkilos ay nasasabik sa ika-2, ika-3, ika-4, at maging ika-5, dahil ang electrical insulation na nilikha ng myelin sleeves ay binabawasan ang dissipation ng electric field. Ang maalat na pagpapadaloy ay nagpapataas ng bilis ng pagpapadaloy ng AP 15-20 beses hanggang 120 m/s.
Ang gawain ng mga neuron
Ang nervous system ay binubuo ng mga neuron at glial cells. Gayunpaman, ang pangunahing papel sa pagpapadaloy at paghahatid ng mga nerve impulses ay nilalaro ng mga neuron. Nakatanggap sila ng impormasyon mula sa maraming mga cell sa kahabaan ng mga dendrite, pinag-aaralan ito at ipinadala ito o hindi sa susunod na neuron.
Ang paghahatid ng isang nerve impulse mula sa isang cell patungo sa isa pa ay isinasagawa sa tulong ng mga synapses. Mayroong dalawang pangunahing uri ng synapses: elektrikal at kemikal (Larawan 4). Ang gawain ng anumang synapse ay magpadala ng impormasyon mula sa presynaptic membrane(axon membrane) sa postsynaptic(membrane ng isang dendrite, ibang axon, kalamnan, o iba pang target na organ). Karamihan sa mga synapses ng nervous system ay nabuo sa pagitan ng dulo ng mga axon at dendrite, na bumubuo ng mga dendritic spines sa lugar ng synapse.
Advantage electrical synapse ay ang signal mula sa isang cell patungo sa isa pang pumasa nang walang pagkaantala. Bilang karagdagan, ang mga naturang synapses ay hindi napapagod. Upang gawin ito, ang mga pre- at postsynaptic na lamad ay konektado sa pamamagitan ng mga transverse na tulay kung saan ang mga ion mula sa isang cell ay maaaring lumipat sa isa pa. Gayunpaman, ang isang makabuluhang kawalan ng naturang sistema ay ang kakulangan ng unidirectional transmission ng PD. Iyon ay, maaari itong mailipat pareho mula sa presynaptic membrane hanggang sa postsynaptic, at vice versa. Samakatuwid, ang naturang konstruksiyon ay medyo bihira at higit sa lahat sa sistema ng nerbiyos ng mga invertebrates.
kanin. 4. Diagram ng istraktura ng kemikal at elektrikal na synapses.
kemikal na synapse napakakaraniwan sa kalikasan. Ang O ay mas kumplikado, dahil ang isang sistema ay kinakailangan para sa pag-convert ng isang electrical impulse sa isang kemikal na signal, pagkatapos ay muli sa isang electrical impulse. Ang lahat ng ito ay nagbubunga ng pagkaantala ng synaptic, na maaaring 0.2-0.4 ms. Bilang karagdagan, ang stock depletion ay maaaring mangyari. kemikal na hahantong sa synapse fatigue. Gayunpaman, ang naturang synapse ay nagbibigay ng unidirectional transmission ng AP, na siyang pangunahing bentahe nito.
kanin. 5. Scheme ng trabaho (a) at electron micrograph (b) ng isang kemikal na synapse.
Sa pamamahinga, ang dulo ng axon, o presynaptic terminal, ay naglalaman ng mga membrane vesicles (vesicles) na may neurotransmitter. Ang ibabaw ng mga vesicle ay negatibong sinisingil upang maiwasan ang pagbubuklod sa lamad at pinahiran ng mga espesyal na protina na kasangkot sa paglabas ng mga vesicle. Ang bawat vial ay naglalaman ng parehong dami ng tinatawag na kemikal dami neurotransmitter. Ang mga neurotransmitter ay lubhang magkakaibang kemikal na istraktura, gayunpaman, karamihan sa mga ito ay ginawa mismo sa dulo. Samakatuwid, maaari itong maglaman ng mga sistema para sa synthesis ng isang chemical mediator, pati na rin ang Golgi apparatus at mitochondria.
postsynaptic lamad naglalaman ng mga receptor sa neurotransmitter. Ang mga receptor ay maaaring nasa anyo ng mga channel ng ion na nagbubukas kapag nakikipag-ugnay sa kanilang ligand ( ionotropic), at mga protina ng lamad na nagpapalitaw ng intracellular cascade ng mga reaksyon ( metabotropic). Ang isang neurotransmitter ay maaaring magkaroon ng ilang ionotropic at metabotropic receptor. Kasabay nito, ang ilan sa kanila ay maaaring maging excitatory, at ang ilan - nagbabawal. Kaya, ang tugon ng isang cell sa isang neurotransmitter ay tutukuyin ang uri ng receptor sa lamad nito, at ang iba't ibang mga cell ay maaaring mag-react nang medyo naiiba sa parehong kemikal.
Sa pagitan ng pre- at postsynaptic membrane ay matatagpuan synaptic cleft, 10-15 nm ang lapad.
Kapag dumating ang AP sa presynaptic na pagtatapos, bubukas dito ang mga channel ng calcium na aktibo sa boltahe at pumapasok ang mga calcium ions sa cell. Ang kaltsyum ay nagbubuklod sa mga protina sa ibabaw ng mga vesicle, na humahantong sa kanilang transportasyon sa presynaptic membrane, na sinusundan ng pagsasanib ng lamad. Pagkatapos ng gayong pakikipag-ugnayan, makikita ng neurotransmitter ang sarili sa synaptic cleft (Fig. 5) at maaaring magbigkis sa receptor nito.
Ang mga ionotropic receptor ay ligand-activated ion channels. Nangangahulugan ito na ang channel ay nagbubukas lamang sa pagkakaroon ng isang tiyak na kemikal. Para sa iba't ibang neurotransmitters, ang mga ito ay maaaring sodium, calcium, o chloride channel. Ang kasalukuyang ng sodium at calcium ay nagdudulot ng depolarization ng lamad, samakatuwid, ang mga naturang receptor ay tinatawag na excitatory. Ang chlorine current ay humahantong sa hyperpolarization, na nagpapahirap sa pagbuo ng AP. Samakatuwid, ang mga naturang receptor ay tinatawag na inhibitory.
Ang mga metabotropic neurotransmitter receptor ay kabilang sa klase ng G protein-associated receptors (GPCRs). Ang mga protina na ito ay nag-trigger ng iba't ibang mga intracellular cascade ng mga reaksyon na sa huli ay humahantong sa alinman sa karagdagang paghahatid ng paggulo o pagsugpo.
Pagkatapos ng paghahatid ng signal, kinakailangan upang mabilis na alisin ang neurotransmitter mula sa synaptic cleft. Para dito, alinman sa mga enzyme na nabubulok, isang neurotransmitter ay naroroon sa puwang, o ang mga transporter na nagbobomba ng tagapamagitan sa mga cell ay maaaring matatagpuan sa presynaptic na dulo o kalapit na mga glial cells. Sa huling kaso, maaari itong muling gamitin.
Ang bawat neuron ay tumatanggap ng mga impulses mula 100 hanggang 100,000 synapses. Ang isang depolarization sa isang dendrite ay hindi magreresulta sa karagdagang pagpapadala ng signal. Ang isang neuron ay maaaring makatanggap ng parehong excitatory at inhibitory stimuli nang sabay-sabay. Lahat sila summed up sa soma ng neuron. Ang pagbubuod na ito ay tinatawag na spatial. Dagdag pa, ang PD ay maaaring mangyari o hindi (depende sa mga papasok na signal) sa lugar axon colliculus. Ang axon hillock ay ang rehiyon ng axon na katabi ng soma at may pinakamababang AP threshold. Dagdag pa, ang impulse ay kumakalat sa kahabaan ng axon, ang dulo nito ay maaaring malakas na sumanga at bumuo ng mga synapses na may maraming mga cell. Bilang karagdagan sa spatial, mayroon pagsusuma ng oras. Ito ay nangyayari sa kaso ng pagtanggap ng madalas na paulit-ulit na impulses mula sa isang dendrite.
Bilang karagdagan sa mga klasikal na synapses sa pagitan ng mga axon at dendrite o kanilang mga spine, mayroon ding mga synapses na nagmo-modulate ng transmission sa iba pang mga synapses (Fig. 6). Kabilang dito ang mga axo-axonal synapses. Ang ganitong mga synapses ay nakakapagpahusay o nakakapagpigil sa synaptic transmission. Iyon ay, kung ang isang PD ay dumating sa dulo ng axon na bumubuo sa axo-spinous synapse, at sa oras na iyon ang isang inhibitory signal ay dumating dito sa pamamagitan ng axo-axonal synapse, ang paglabas ng neurotransmitter sa axo-spinous synapse ay hindi mangyari. Maaaring baguhin ng axodendritic synapses ang pagpapadaloy ng AP sa pamamagitan ng lamad sa daan mula sa gulugod patungo sa cell soma. Mayroon ding mga axo-somatic synapses na maaaring makaapekto sa signal summation sa rehiyon ng soma ng neuron.
Kaya, mayroong isang malaking pagkakaiba-iba ng iba't ibang mga synapses, na naiiba sa komposisyon ng mga neurotransmitter, mga receptor at ang kanilang lokasyon. Ang lahat ng ito ay nagbibigay ng iba't ibang mga reaksyon at plasticity ng nervous system.
kanin. 6. Iba't ibang mga synapses sa nervous system.
Ang lahat ng mga buhay na selula ay may kakayahan, sa ilalim ng impluwensya ng stimuli, upang lumipat mula sa isang estado ng physiological rest sa isang estado ng aktibidad o paggulo.
Excitation- ito ay isang kumplikado ng mga aktibong pagbabago sa elektrikal, kemikal at functional sa mga nasasabik na tisyu (nerve, kalamnan o glandular), kung saan ang tissue ay tumutugon sa mga panlabas na impluwensya. Mahalagang tungkulin kapag nasasabik, ang mga de-koryenteng proseso ay naglalaro, na tinitiyak ang pagpapadaloy ng paggulo kasama ang mga nerve fibers at dinadala ang mga tisyu sa isang aktibong (nagtatrabaho) na estado.
Lamad potensyal
Ang mga buhay na selula ay may mahalagang pag-aari: ang panloob na ibabaw ng selula ay palaging negatibong sisingilin kaugnay sa panlabas na bahagi nito. Sa pagitan ng panlabas na ibabaw ng cell, sisingilin electropositively na may kaugnayan sa protoplasm, at ang panloob na bahagi ng cell lamad, mayroong isang potensyal na pagkakaiba na saklaw mula sa 60-70 mV. Ayon kay P. G. Kostyuk (2001), sa isang nerve cell, ang pagkakaiba na ito ay mula 30 hanggang 70 mV. Ang potensyal na pagkakaiba sa pagitan ng panlabas at panloob na mga gilid ng lamad ng cell ay tinatawag lamad potensyal. o potensyal na magpahinga(Larawan 2.1).
Ang namamahinga na potensyal ng lamad ay naroroon sa lamad hangga't ang cell ay nabubuhay at nawawala sa pagkamatay ng cell. L. Galvani noong 1794 ay nagpakita na kung makapinsala ka sa isang ugat o kalamnan, ginagawa nakahalang seksyon at sa pamamagitan ng paglalagay ng mga electrodes na konektado sa isang galvanometer sa nasirang bahagi at sa lugar ng pinsala, ang galvanometer ay magpapakita ng agos na palaging dumadaloy mula sa hindi nasirang bahagi ng tissue patungo sa lugar ng paghiwa. Tinawag niya itong kasalukuyang tahimik. Sa kanilang physiological essence, ang resting current at ang resting membrane potential ay iisa at pareho. Ang potensyal na pagkakaiba na sinusukat sa eksperimentong ito ay 30-50 mV, dahil sa kaso ng pagkasira ng tissue, ang bahagi ng kasalukuyang ay lumilipad sa intercellular space at ang likidong nakapalibot sa istraktura na pinag-aaralan. Ang potensyal na pagkakaiba ay maaaring kalkulahin gamit ang Nernst formula:
kung saan R - gas constant, T - absolute temperature, F - Faraday number, [K] ext. at [K] adv. - ang konsentrasyon ng potasa sa loob at labas ng selula.
kanin. 2.1.
Ang dahilan para sa paglitaw ng potensyal na pahinga ay karaniwan sa lahat ng mga cell. Sa pagitan ng protoplasm ng cell at ng extracellular na kapaligiran ay mayroong hindi pantay na pamamahagi ng mga ion (ionic asymmetry). Ang komposisyon ng dugo ng tao sa mga tuntunin ng balanse ng asin ay kahawig ng komposisyon ng tubig sa karagatan. Ang extracellular na kapaligiran sa central nervous system ay naglalaman din ng maraming sodium chloride. Ang ionic na komposisyon ng cytoplasm ng mga cell ay mas mahirap. Sa loob ng mga selula, mayroong 8-10 beses na mas kaunting Na + ions at 50 beses na mas kaunting C ions! ". Ang pangunahing cytoplasmic cation ay K +. Ang konsentrasyon nito sa loob ng cell ay 30 beses na mas mataas kaysa sa extracellular na kapaligiran, at humigit-kumulang katumbas ng extracellular na konsentrasyon ng Na. Ang mga pangunahing counterion para sa K + sa cytoplasm ay mga organic na anion, sa partikular na mga anion ng aspartic, histamine at iba pang mga amino acid. Ang nasabing kawalaan ng simetrya ay isang paglabag sa thermodynamic equilibrium. ang cell, at ang mga sodium ions ay dapat magsumikap dito. Gayunpaman, hindi ito nangyayari.
Ang unang balakid sa pag-level ng pagkakaiba sa mga konsentrasyon ng ion ay ang plasma membrane ng cell. Binubuo ito ng isang dobleng layer ng mga molekulang phospholipid, na sakop mula sa loob ng isang layer ng mga molekula ng protina, at mula sa labas ng isang layer ng carbohydrates (mucopolysaccharides). Ang ilan sa mga cellular na protina ay direktang itinayo sa lipid bilayer. Ito ay mga panloob na protina.
Ang mga protina ng lamad ng lahat ng mga selula ay nahahati sa limang klase: mga bomba, mga channel, mga receptor, mga enzyme at mga istrukturang protina. Mga bomba nagsisilbi upang ilipat ang mga ion at molekula laban sa mga gradient ng konsentrasyon, gamit ang metabolic energy para dito. mga channel ng protina, o pores, magbigay ng selektibong pagkamatagusin (pagsasabog) sa pamamagitan ng lamad ng mga ion at mga molekula na naaayon sa kanila sa laki. mga protina ng receptor, pagkakaroon ng mataas na pagtitiyak, kinikilala at nagbubuklod, nakakabit sa lamad, maraming uri ng mga molekula na kailangan para sa buhay ng selula sa anumang oras. Mga enzyme pabilisin ang daloy mga reaksiyong kemikal sa ibabaw ng lamad. Mga istrukturang protina tiyakin ang koneksyon ng mga selula sa mga organo at ang pagpapanatili ng istraktura ng subcellular.
Ang lahat ng mga protina ay tiyak, ngunit hindi mahigpit. Sa ilang partikular na kundisyon, ang isang partikular na protina ay maaaring parehong pump, enzyme, at receptor sa parehong oras. Sa pamamagitan ng mga channel ng lamad, ang mga molekula ng tubig, pati na rin ang mga ions na naaayon sa laki ng mga pores, ay pumapasok at umalis sa cell. Ang pagkamatagusin ng lamad para sa iba't ibang mga cation ay hindi pareho at nagbabago sa iba't ibang mga functional na estado ng tissue. Sa pamamahinga, ang lamad ay 25 beses na mas permeable sa potassium ions kaysa sa sodium ions, at kapag excited, sodium permeability ay humigit-kumulang 20 beses na mas mataas kaysa sa potassium. Sa pamamahinga, ang pantay na konsentrasyon ng potassium sa cytoplasm at sodium sa extracellular na kapaligiran ay dapat magbigay ng pantay na halaga ng mga positibong singil sa magkabilang panig ng lamad. Ngunit dahil ang permeability para sa mga potassium ions ay 25 beses na mas mataas, ang potassium, na umaalis sa cell, ay ginagawang mas positibong sisingilin ang ibabaw nito na may paggalang sa panloob na bahagi ng lamad, malapit sa kung saan negatibong sisingilin ang mga molekula ng aspartic, histamine at iba pang mga molekula na masyadong malaki para mag-ipon ng parami ang mga butas ng lamad. mga amino acid na "naglalabas" ng potasa sa labas ng selula, ngunit "hindi pinapayagan" na lumayo ito dahil sa negatibong singil nito. Naiipon ang mga negatibong singil sa loob ng lamad, at ang mga positibong singil ay naipon sa labas. May potensyal na pagkakaiba. Ang diffuse current ng sodium ions papunta sa protoplasm mula sa extracellular fluid ay nagpapanatili ng pagkakaibang ito sa antas na 60-70 mV, na pinipigilan itong tumaas. Ang diffuse current ng sodium ions sa rest ay 25 beses na mas mahina kaysa sa countercurrent ng potassium ions. Ang mga sodium ions, na tumagos sa cell, ay binabawasan ang halaga ng potensyal na pahinga, na nagpapahintulot na ito ay gaganapin sa isang tiyak na antas. Kaya, ang halaga ng resting potential ng muscle at nerve cells, pati na rin ang nerve fibers, ay natutukoy ng ratio ng bilang ng positively charged potassium ions na kumakalat sa labas ng cell kada unit time at positively charged sodium ions na nagkakalat sa lamad. sa kabilang direksyon. Kung mas mataas ang ratio na ito, mas malaki ang halaga ng potensyal na pahinga, at kabaliktaran.
Ang pangalawang balakid na nagpapanatili ng potensyal na pagkakaiba sa isang tiyak na antas ay ang sodium-potassium pump (Larawan 2.2). Ito ay tinatawag na sodium-potassium o ionic, dahil aktibong inaalis nito ang (pumps out) sodium ions na tumatagos dito mula sa protoplasm at ipinapasok (injects) potassium ions dito. Ang pinagmumulan ng enerhiya para sa pagpapatakbo ng ion pump ay ang pagkasira ng ATP (adenosine triphosphate), na nangyayari sa ilalim ng impluwensya ng enzyme adenosine triphosphatase, na naisalokal sa lamad ng cell at naisaaktibo ng parehong mga ion, i.e. potassium at sodium (sodium- ATP-ase na umaasa sa potassium).
kanin. 2.2.
Ito ay isang malaking protina na mas malaki kaysa sa kapal ng lamad ng cell. Ang molekula ng protina na ito, na tumatagos sa lamad, ay nagbubuklod ng higit sa lahat ng sodium at ATP sa loob, at potassium at iba't ibang inhibitor tulad ng glycosides sa labas. Lumilikha ito ng kasalukuyang lamad. Dahil sa kasalukuyang ito, ang naaangkop na direksyon ng transportasyon ng ion ay natiyak. Ang paglipat ng mga ion ay nangyayari sa tatlong yugto. Una, ang isang ion ay pinagsama sa isang molekula ng carrier upang bumuo ng isang kumplikadong ion-carrier. Ang complex na ito ay dumadaan sa lamad o naglilipat ng singil sa kabuuan nito. Sa wakas, ang ion ay inilabas mula sa carrier sa kabaligtaran ng lamad. Kasabay nito, ang isang katulad na proseso ay nagaganap, na nagdadala ng mga ion sa kabaligtaran na direksyon. Kung ang bomba ay naglilipat ng isang sodium ion sa isang potassium ion, pagkatapos ay pinapanatili lamang nito ang gradient ng konsentrasyon sa magkabilang panig ng lamad, ngunit hindi nakakatulong sa paglikha ng potensyal ng lamad. Upang gawin ang kontribusyon na ito, ang ion pump ay dapat maglipat ng sodium at potassium sa isang ratio na 3:2, ibig sabihin, para sa 2 potassium ions na pumapasok sa cell, dapat itong alisin ang 3 sodium ions mula sa cell. Kapag nagpapatakbo sa pinakamataas na pagkarga, ang bawat bomba ay may kakayahang magbomba ng humigit-kumulang 130 potassium ions at 200 sodium ions sa lamad bawat segundo. Ito ang pinakamataas na bilis. Sa totoong mga kondisyon, ang bawat bomba ay kinokontrol ayon sa mga pangangailangan ng cell. Karamihan sa mga neuron ay mayroong 100 hanggang 200 ion na bomba sa bawat square micron ng ibabaw ng lamad. Samakatuwid, ang lamad ng anumang nerve cell ay naglalaman ng 1 milyong ion pump na may kakayahang gumalaw hanggang 200 milyong sodium ions bawat segundo.
Kaya, ang potensyal ng lamad (potensyal sa pahinga) ay nilikha bilang isang resulta ng parehong passive at aktibong mekanismo. Ang antas ng pakikilahok ng ilang mga mekanismo sa iba't ibang mga cell ay hindi pareho, na nangangahulugan na ang potensyal ng lamad ay maaaring hindi pareho sa iba't ibang mga cell. iba't ibang istruktura. Ang aktibidad ng mga bomba ay maaaring depende sa diameter ng mga fibers ng nerve: mas manipis ang hibla, mas mataas ang ratio ng laki ng ibabaw sa dami ng cytoplasm, ayon sa pagkakabanggit, at ang aktibidad ng mga bomba na kinakailangan upang mapanatili ang pagkakaiba sa ion. ang mga konsentrasyon sa ibabaw at sa loob ng hibla ay dapat na mas malaki. Sa madaling salita, ang potensyal ng lamad ay maaaring depende sa istraktura ng nervous tissue, at samakatuwid ay sa functional na layunin nito. Ang electrical polarization ng lamad ay ang pangunahing kondisyon na nagsisiguro sa cell excitability. Ito ang kanyang patuloy na kahandaan para sa pagkilos. Ito ay stock potensyal na enerhiya mga cell na magagamit niya kung sakaling kailanganin ng kanyang nervous system ang kanyang agarang pagtugon.