Büyüme - gelişme sürecinde toplam kütlede bir artışa yol açan, sürekli artış vücut boyutları. Organizma büyümeseydi, asla döllenmiş bir yumurtadan daha büyük olamazdı.
Büyüme, aşağıdaki mekanizmalarla sağlanır: 1) hücre boyutunda bir artış, 2) hücre sayısında bir artış, 3) hücre hayati aktivitesinin ürünleri olan hücresel olmayan maddede bir artış. Büyüme kavramı aynı zamanda metabolizmada sentez, su alımı ve hücreler arası maddenin birikmesini destekleyen özel bir değişimi de içerir. Büyüme hücresel, doku, organ ve organizma seviyelerinde gerçekleşir. Tüm organizmadaki kütledeki artış, kurucu organlarının, dokularının ve hücrelerinin büyümesini yansıtır.
İki tür büyüme vardır: sınırlı ve sınırsız. Ontogenez boyunca sınırsız büyüme, ölüme kadar devam eder. Bu tür bir büyümeye, özellikle balıklar sahiptir. Diğer birçok omurgalı, sınırlı büyüme ile karakterize edilir, yani. oldukça hızlı bir şekilde biyokütlelerinin bir platosuna ulaşırlar. Sınırlı büyümeye sahip bir organizmanın büyümesinin zamana bağımlılığının genelleştirilmiş eğrisi, s şeklinde bir şekle sahiptir (Şekil 8.18).
Pirinç. 8.18. Genelleştirilmiş büyüme zamanı eğrisi
Gelişmeden önce, organizmanın pratikte kısa bir süre için değişmeyen bazı başlangıç boyutları vardır. Sonra yavaş başlar ve ardından kütlede hızlı bir artış olur. Bir süre için büyüme oranı nispeten sabit kalabilir ve eğrinin eğimi değişmez. Ancak yakında büyümede bir yavaşlama olur ve ardından vücudun büyüklüğündeki artış durur. Bu aşamaya gelindikten sonra malzeme tüketimi ile kütle artışı sağlayan yeni malzemelerin sentezi arasında bir denge kurulur.
Pirinç. 8.19. İnsan vücudunun gelişim aşamasına bağlı olarak büyüme hızındaki değişiklikler.
ANCAK- fetüste ve doğumdan sonraki ilk iki yılda, B- doğum sonrası dönemin başında
Büyümenin en önemli özelliği, farklılık. Bu, büyüme hızının ilk olarak aynı olmadığı anlamına gelir. farklı bölgeler organizma ve, - ikincisi, gelişimin farklı aşamalarında. Açıkçası, farklı büyümenin morfogenez üzerinde büyük bir etkisi vardır.
Eşit derecede önemli bir özellik, şöyle bir büyüme özelliğidir: eş sonluluk. Bu, ortaya çıkan faktörlere rağmen, bireyin türün tipik boyutuna ulaşma eğiliminde olduğu anlamına gelir. Hem diferansiyel hem de eş nihai büyüme, tezahürü gösterir. bütünlük gelişen organizma.
İnsan vücudunun genel büyüme hızı, gelişim aşamasına bağlıdır (Şekil 8.19). Max hız büyüme, intrauterin gelişimin ilk dört ayı için tipiktir. Bunun nedeni, şu anda hücrelerin bölünmeye devam etmesidir. Fetus büyüdükçe tüm dokulardaki mitoz sayısı azalır ve altı aylık intrauterin gelişimden sonra nöroglial hücreler dışında yeni kas ve sinir hücrelerinin neredeyse hiç oluşmadığı genel olarak kabul edilir.
Pirinç. 8.20. Tek tek organ ve dokuların büyüme eğrileri
genelleştirilmiş büyüme eğrisi ile karşılaştırıldığında (açıklama için metne bakın)
Kas hücrelerinin daha da gelişmesi, hücrelerin büyümesi, bileşimlerinin değişmesi ve hücreler arası maddenin kaybolmasıdır. Aynı mekanizma bazı dokularda ve doğum sonrası büyümede de çalışır. Organizmanın postnatal ontogenezdeki büyüme hızı, dört yaşına kadar yavaş yavaş azalır, daha sonra bir süre sabit kalır ve belirli bir yaşta tekrar bir sıçrama yapar. pubertal büyüme atağı. Ergenlikle alakası var.
Organların ve dokuların büyüme hızındaki fark, Şek. 8.20. Çoğu iskelet ve kas organının büyüme eğrileri, genel büyüme eğrisini takip eder. Aynısı, tek tek organların büyüklüğündeki değişiklikler için de geçerlidir: karaciğer, dalak, böbrekler. Bununla birlikte, bir dizi başka doku ve organın büyüme eğrileri önemli ölçüde farklılık gösterir. Şek. 8.20, vücudun ve diğer organların çoğunun genel büyüme eğrisini gösterir ( III), dış ve iç organlarüreme ( IV), beynin büyümesi, ayrıca kafatası, gözler ve kulaklar ( II), bademcikler, apendiks, bağırsaklar ve dalağın lenfatik dokusunun büyümesi ( ben).
Morfogenez için organ ve dokuların farklı büyüme oranlarının önemi, Şekil 2'den açıkça görülmektedir. 8.21. Açıkçası, fetal ve postnatal dönemlerde başın büyüme hızı, bacakların büyüme hızına göre azalır.
Pirinç. 8.21. Embriyogenezde ve doğumdan sonra insan vücudunun oranları
Pirinç. 8.22. Proliferatif büyüme biçimleri.
ANCAK -çarpımsal; B - yığılma (açıklama için metne bakınız)
Pubertal büyüme atağı sadece insanları ve maymunları karakterize eder. Bu, onu primatların evriminde bir aşama olarak değerlendirmemizi sağlar. Beslenmenin sonu ile ergenlik arasındaki zaman aralığında bir artış olarak, ontogeny'nin böyle bir özelliği ile ilişkilidir. Çoğu memelide bu aralık küçüktür ve pubertal büyüme atağı yoktur.
Yukarıda belirtildiği gibi, büyüme, hücresel süreçler hücrelerin boyutunda bir artış ve sayılarında bir artış olarak. Birkaç çeşit hücre büyümesi vardır.
Ek - hücrelerin boyutunu artırarak büyüme. Bu, rotiferler gibi sabit hücre sayısına sahip hayvanlarda görülen nadir bir büyüme türüdür. yuvarlak solucanlar, böcek larvaları. Bireysel hücrelerin büyümesi genellikle çekirdeklerin poliploidizasyonu ile ilişkilidir.
proliferatif - hücre çoğalması ile devam eden büyüme. İki şekilde bilinir: çarpımsal ve toplayıcı.
Çarpımsal büyüme, ana hücrenin bölünmesinden ortaya çıkan her iki hücrenin de tekrar bölünmeye girmesi ile karakterize edilir (Şekil 8.22, ANCAK). Hücre sayısı artar geometrik ilerleme: eğer n- bölme numarası, daha sonra N n=2 n. Çarpımsal büyüme çok etkilidir ve bu nedenle neredeyse hiçbir zaman saf haliyle gerçekleşmez veya çok hızlı bir şekilde sona erer (örneğin, embriyonik dönemde).
yığma büyüme, sonraki her bölünmeden sonra, hücrelerden sadece birinin tekrar bölünmesi, diğerinin ise bölünmeyi durdurması gerçeğinde yatmaktadır (gölgeli, Şekil 8.22, B). Bu durumda hücre sayısı lineer olarak büyür. Eğer bir P - bölme numarası, daha sonra N n=2 n. Bu tür bir büyüme, organın kambiyal ve farklı bölgelere bölünmesi ile ilişkilidir. Hücreler, bölgelerin boyutları arasındaki sabit oranları koruyarak birinci bölgeden ikinciye hareket eder. Bu tür bir büyüme, hücresel bileşimin yenilenmesinin gerçekleştiği organlar için tipiktir.
Büyümenin mekansal organizasyonu karmaşık ve düzenlidir. Bununla birlikte, formun tür özgüllüğü büyük ölçüde ilişkilidir. Bu formda kendini gösterir. allometrik büyüme. Biyolojik anlamı, büyüme sürecindeki organizmanın geometrik değil, fiziksel bir benzerliği, yani. vücut ağırlığı ile destek ve motor organların boyutları arasındaki belirli oranları aşmayın. Vücudun büyümesiyle, kütle üçüncü dereceye ve kemiklerin bölümleri ikinci dereceye kadar arttığından, vücudun kendi ağırlığı tarafından ezilmemesi için, kemiklerin orantısız bir şekilde kalınlıkta büyümesi gerekir.
Büyüme düzenlemesi karmaşık ve çeşitlidir. Genetik yapı ve faktörler büyük önem taşır dış ortam. Hemen hemen her türün, cüce veya tersine dev formlar gibi maksimum birey boyutu ile karakterize edilen genetik hatları vardır. Genetik bilgi, vücudun uzunluğunu belirleyen belirli genlerde ve birbirleriyle etkileşime giren diğer genlerde bulunur. Tüm bilgilerin gerçekleşmesi büyük ölçüde hormonların etkisinden kaynaklanmaktadır. Hormonların en önemlisi doğumdan ergenliğe kadar hipofiz bezi tarafından salgılanan somatotropindir. Tiroid hormonu - tiroksin - tüm büyüme dönemi boyunca çok önemli bir rol oynar. Ergenlikten itibaren büyüme, adrenal bezlerden ve gonadlardan gelen steroid hormonları tarafından kontrol edilir. Çevresel faktörlerden en yüksek değer yemek, mevsim, psikolojik etkiler var.
İlginç olan, büyüme yeteneğinin organizmanın yaş aşamasına bağımlılığıdır. Gelişimin farklı aşamalarında alınan ve kültüre alınan dokular kültür ortamı, farklı büyüme oranları ile karakterize edilir. Embriyo ne kadar yaşlıysa, dokuları kültürde o kadar yavaş büyür. Yetişkin bir organizmadan alınan dokular çok yavaş büyür.
Nüfus artışı, doğurganlık ve ölümlülük gibi özelliklerle ilişkilidir ve zaman içinde birey (veya biyokütle) sayısında bir artışı temsil eder. Bu değer hem pozitif (doğum oranının ölüm hızına göre fazla olması) hem de negatif (ölüm oranının doğum hızına üstünlüğü) olabilir ve büyüme ile karakterize edilir. Büyüme, sabit veya azalan olabilen popülasyonların büyüme oranını karakterize eder.Nüfus artışı- belirli bir sürenin başlangıcındaki ve sonundaki değeri arasındaki fark.
Olumlu bir nüfus artışı, türlerin hayatta kalmasında büyük rol oynayan üreme potansiyeline bağlıdır. Nüfuslar azaltıldı düşük seviye, koşullarda olumlu bir değişiklik ile, yüksek bir biyotik potansiyelin bir sonucu olarak iyileşebilir.
Biyotik Potansiyel — bireysel özellikler türler, varsayımsal olarak nüfus artış oranını belirler ve belirli bir süre için teorik olarak maksimum torunları gösterir.
Kitlesel üreme nedeniyle, bazı türler çeşitli tüketiciler tarafından otlatmaya dayanabilir. Ayrıca, yüksek doğum oranı, türler tarafından yeni alanların hızla gelişmesini sağlar. Kitlesel üremenin olumlu yönlerine ek olarak, ortamın kapasitesinin aşılmasıyla ilgili tehlikeler de vardır. Kaynakların zayıflaması (gıda, barınak, toprak eksikliği) nüfusun zayıflamasına neden olabilir. Bu nedenle, aşırı kalabalık herhangi bir tür için elverişsizdir. Açık, kendi kendini düzenleyen bir sistem olan ve çevre ile sürekli etkileşim halinde olan nüfus, büyümesini kontrol edebilmektedir.
Bu nedenle, örneğin, gıda ile balık arzındaki bir artışla, aşağıdaki bolluğu kendi kendini düzenleme yolları mümkündür:
1) büyüme hızında artış, erken olgunluk, ilk kez olgunlaşan bireylerin yaş aralığında azalma, doğurganlıkta artış;
2) yağ içeriğinde artış;
3) kendi yavrularının tüketiminde azalma;
4) aktif beslenmenin ilk aşamalarında larvaların canlılığında artış ve ölüm oranında azalma;
5) yumurtlama alanlarına yaklaşan dişilerin döllenmiş yumurta sayısında artış;
6) yumurta boyutlarının değişkenliğinin genliğinde bir azalma.
Tersine süreç, gıda kaynaklarında bir azalma ile not edilir. Aynı zamanda gözlemlenir:
1) büyüme hızında bir azalma, daha sonra olgunluk, ilk olgunlaşan balık sırasının uzunluğunda bir artış, tek boyutlu bireylerin doğurganlığında bir azalma;
2) yağ içeriğinin azaltılması;
3) kendi yavrularının tüketiminde artış;
4) aktif beslenmenin ilk aşamalarında sertlikte bir azalma ve larvaların hayatta kalmasında bir azalma;
5) yumurtlama alanlarına yaklaşan dişilerin döllenmiş yumurta sayısında azalma;
6) yumurta boyutlarının değişkenliğinin genliğinde bir artış.
Kara musculus (Musculus niger) kumlu-siltli ve çakıllı-siltli zeminde yaşar ve yan yuvalı sığ bir deliği çevreler. Yavrular, yuvanın yan ipliklerine bağlı ipliksi kavramalarda yumurtadan çıkar.
Doğa yasalarına göre, her nesildeki her ebeveyn çifti bir çift yavru bırakmak zorundadır. Ortalama olarak, gelecek nesillerin üreme grubunun büyüklüğü, bir önceki neslin büyüklüğünü en az küçük bir yüzde oranında aşarsa, o zaman büyüyecektir. Aksi takdirde ölecek.
Bu nedenle, bir popülasyonun sayısının ve biyokütlesinin dinamikleri, yaşam koşulları ile popülasyonun spesifik adaptif özellikleri arasındaki etkileşimin sonucudur. Bireylerin doğum ve ölüm oranlarının yanı sıra göç oranları ile belirlenir.
Hidrobiyont popülasyonlarının sömürülmesi planlanırken bu gerçek dikkate alınmalıdır. Bu özellikle balıkçılık için geçerlidir. Yakalananların boyutunun periyodikliğe maruz kaldığı tespit edilmiştir. Ticari balık sayısının dinamikleri, gıda arzında, yumurtlama koşullarında, kışlamada vb. bir değişiklikte kendini gösteren sıcaklık göstergeleriyle ilişkilendirilebilir. Bu bağımlılık mersin balığı, somon balığı, ringa balığı ve morina için belirlenmiştir. Bu özellikler dikkate alınarak yakalama kotaları belirlenir.
Mağaza raflarında ringa balığı büyüklüğünde uskumru görmeye alışkınız. Örneğin, en yaygın Japon olan gerçek uskumru genellikle 60 cm'ye ulaşır, aynı aile ton balığı içerir
Ölüm ve hayatta kalma
Doğal ölüm, diğer organizmalar tarafından tahribat veya olumsuz faktörler nedeniyle ölüm sonucu çevre her kuşağın birey sayısı azalır. Bu düşüşün oranı, nüfusun ölüm oranını karakterize eder.
Ölüm oranı, nüfusun azalma hızıdır.
Belirli bir süre için, birim zaman başına ölüm oranı ile ölüm düzeyi arasındaki farkı ayırt edin. Bir dereceye kadar, nüfusun doğurganlığı, ölümlülüğün bir göstergesi olarak hizmet eder. Ortalama birey sayısı önemli bir süre boyunca benzer kalırsa, bu, oluştukları kadar çok organizmanın öldüğü anlamına gelir. Doğurganlık, belirli bir ölüm oranına uyum olarak görülebilir. Bazı hidrobiyontlarda astronomik sayılarla ifade edilir: örneğin ay balığı bir seferde 300 milyona kadar yumurta yumurtlar. Büyük hayvan popülasyonlarında yaşlı bireylerin ölümü öncü bir rol oynayabilir.
Ölüm oranı, popülasyondaki farklı yaş gruplarındaki organizmaların ölümünün özelliklerini karakterize etmez. Her popülasyon için tipik olan ölüm eğrisine yansıtılır.
Nüfus ölüm eğrisi- belirli bir neslin birey sayısındaki doğum anından sonuna kadar azalma derecesini gösteren bir değer yaşam döngüsü.
Gelişimin farklı aşamalarında bu veya bu ölüm, yalnızca organizmaların anayasal korunmasındaki yaşa bağlı değişikliklerle (boyutta bir artış, hareket hızı, koruyucu yapıların oluşumu vb.) İlişkili değildir. Bir veya daha fazla gelişme aşamasının yaşam biçimindeki bir değişiklik, örneğin, larvaların su sütunundan toprağa geçişi veya içine nüfuz etmesi gerekli olabilir. Artan ölüm oranı genellikle organizmanın koruyucu özelliklerindeki bir azalmadan değil, tüketici sayısındaki artıştan veya vücuttaki keskin bozulmadan kaynaklanmaktadır. abiyotik ortam. Hidrobiyont popülasyonları için, en yaygın ölüm türü, organizmalar büyüdükçe ölümlerinde azalma ve çeşitli koruyucu ajanların etkinliğinde bir artış ile karakterize edilir.
Ölümlülüğün karşılıklılığı, belirli bir yaşa kadar hayatta kalan bireylerin sayısını karakterize eder. Bu hayatta kalmadır.
nüfusun hayatta kalması- belirli bir yaşa kadar hayatta kalan bireylerin sayısını karakterize eden bir değer.
Hayatta kalma, çevresel koşullara bağlıdır. Postembriyonik dönemde embriyonik hayatta kalma ve hayatta kalma özellikleri farklıdır. Embriyoların ölüm oranını azaltmak, çevresel koşulların yanı sıra diğer organizmalar tarafından tahribattan korunma ile sağlanır. Yavruların güvenliği büyük ölçüde düşmanlardan korunmalarıyla belirlenir. Canlı doğum durumunda embriyoların en yüksek hayatta kalma oranı gözlemlenir. Abiyotik ortamın aşırı koşullarında yaşayan organizmalarda, özellikle düşük sıcaklıklara sahip su kütlelerinde daha sık bulunur. Postembriyonik dönemde hayatta kalma, kullanılarak elde edilir Farklı yollar gelişim. Uygun koşullarda, dolaylı gelişim gösteren türler daha yaygındır ve daha şiddetli koşullarda doğrudan gelişim ile. Metamorfozla gelişme, yani yapı ve ihtiyaçları bakımından birbirinden keskin farklılıklar gösteren bireyler şeklinde bir türün varlığı, popülasyon sayısının artması için büyük önem taşımaktadır.
Deniz yılanları (Şek. 25) sadece Pasifik'te yaşar ve Hint Okyanusları. pelerini yuvarlak İyi dileküzerinde Güney sahili Afrika, soğuk su onları engeller. Yılanlar için optimum sıcaklık +24 °C'dir. Zaten 20 °C'de hareketliliklerini kaybederler.
Bireylerin hayatta kalması, büyümelerinin doğasına ve hızına bağlıdır. Çevresel koşullara ve popülasyonun durumuna göre, bireylerdeki büyüme hızı ve doğası önemli ölçüde değişebilir, bu da hayati kaynakların kullanımında esnekliği ve organizmaların en büyük hayatta kalmasını sağlar. Bu nedenle, olumsuz çevresel koşullar altında, birçok hidrobiyot aktif varlığını durdurur, bu zamanda dış etkilere karşı daha fazla direnç kazanır ve gelişme hızını azaltarak hayatta kalmalarını arttırır. Olumsuz koşullar altında, bireylerin büyümesi yavaşlar ve nüfus, üreme sürecinden tamamen kapatılabilir.
Çevresel koşullar iyileştiğinde tam tersi bir tablo gözlemlenir: büyüme hızı artar ve mevcut durumu kullanan nüfus hızla biyokütlesini arttırır. Böylece, yalnızca yüksek enlemlerde değil, aynı zamanda düşük enlemlerde yaşayan popülasyonların bireylerinde periyodik bir büyüme vardır.
Çok az göç ve göç ile doğum oranı ölüm oranını aşarsa, nüfus artacaktır. Nüfus artışı, içinde tüm yaş grupları varsa, sürekli bir süreçtir. Herhangi bir çevresel kısıtlamanın yokluğunda nüfus artış hızı, diferansiyel denklem ile tanımlanır:
dN/sd = rN, (1)
N, popülasyondaki bireylerin sayısıdır; f - zaman; r, doğal büyümenin hız sabitidir.
J-şekilli nüfus artışı modeli. Eğer r > 0 ise, zamanla popülasyon büyür. Büyüme ilk başta yavaş gerçekleşir ve daha sonra üstel bir yasaya göre hızla artar, yani nüfus artış eğrisi J şeklinde bir biçim alır (Şekil 2, a). Bu model, nüfus artışının nüfus yoğunluğuna bağlı olmadığı varsayımına dayanmaktadır. Hemen hemen her türün teorik olarak nüfusunu tüm Dünya'yı yeterli yiyecek, su, alan, çevresel koşulların sabitliği ve yırtıcıların yokluğu ile doldurmak için artırabileceğine inanılmaktadır. Bu fikir 18. ve 19. yüzyılların başında ortaya atıldı. İngiliz iktisatçı Thomas R. Malthus, Malthusçuluk teorisinin kurucusu.
Pirinç. 2. Nüfus artış eğrilerinin türleri (nüfus artış modelleri): a - J şeklinde; b - S şeklinde; K, ortamın tutma kapasitesidir.
S-şekilli nüfus artışı modeli. Durum, sınırlı gıda kaynakları veya metabolizmanın toksik ürünlerinin (atıkları) birikmesi ile farklı şekilde gelişir. Başlangıçta uygun koşullar altında başlangıçtaki üstel büyüme zamanla devam edemez ve giderek yavaşlar. Nüfus yoğunluğu, gıda kaynaklarının tükenmesini, toksik maddelerin birikmesini düzenler ve bu nedenle nüfusun büyümesini etkiler. Artan yoğunluk ile nüfus artış hızı kademeli olarak sıfıra düşer ve eğri belirli bir sabit seviyeye ulaşır (grafik bir plato oluşturur). Bu tür bir büyümenin eğrisi (Şekil 2, b) bir S şekline sahiptir ve bu nedenle olayların gelişiminin karşılık gelen modeline S şekli denir. Örneğin, maya için tipiktir, büyümelerini sınırlayan faktör, alkolün yanı sıra alglerin birbirini gölgelemesidir. Her iki durumda da popülasyon büyüklüğü, besin (besin) eksikliğinin etkilenmeye başladığı düzeye ulaşmaz.
Aşırı nüfus, aynı zamanda, alanın önemli (belki de ana) bir rol oynadığı nüfus artışını da etkiler. Laboratuvar deneyleri fareler ile, belirli bir nüfus yoğunluğuna ulaştıktan sonra, hayvanların doğurganlığının, fazla yiyecekle bile keskin bir şekilde azaldığını gösterdi. Cinsel davranışı etkileyen hormonal değişiklikler vardır; kısırlık, yavruları ebeveynler tarafından yemek vb. Daha yaygındır.Yavrulara yönelik ebeveyn bakımı keskin bir şekilde zayıflar, yavrular yuvadan daha erken ayrılır, bunun sonucunda hayatta kalma olasılıkları azalır. Hayvan saldırganlığı artıyor. Benzer olaylara, yalnızca laboratuvar koşullarında değil, aynı zamanda doğal koşullar altında da bir dizi memeli popülasyonunda da rastlanır.
S-şekilli modeldeki nüfus artış hızı, diferansiyel denklemi belirler:
dN/df = rN(l - N/K), (2)
burada K, çevrenin destekleme kapasitesidir, yani, belirli koşullar altında var olabilecek, ihtiyaçlarını süresiz olarak karşılayan nüfusun maksimum büyüklüğüdür.
N > K ise, büyüme oranı negatiftir. N ise< К, скорость роста положительна и величина популяции N стремится к К, т. е. приводится в соответствие с поддерживающей емкостью среды. Если N = К, скорость роста популяции равна нулю. При нулевом росте популяция стабильна, т. е. ее размеры не меняются, хотя отдельные организмы по-прежнему растут, размножаются и отмирают. Происходящее размножение уравновешивается смертностью.
Uzman literatürde, J ve S şeklindeki nüfus büyüme modelleri genellikle sırasıyla üstel ve lojistik olarak adlandırılır.
Destekleme kapasitesi, yalnızca S-şekilli modele göre nüfusun büyümesiyle değil, aynı zamanda J-şekilli modele göre de belirleyici bir rol oynar, çünkü zamanın bir noktasında, çevrenin herhangi bir kaynağının tükenmesi hala meydana gelir, yani o (hatta aynı anda birkaç kişi) sınırlayıcı hale gelir. J-şekilli eğrinin K seviyesinin ötesinde ani çıkışıyla bir patlamadan sonra, nüfus çöker, yani sayılarda keskin bir düşüşe yol açan bir felaket. Çökmenin nedeni genellikle çevre koşullarındaki (çevresel faktörler) ani keskin bir değişikliktir ve bu da ortamın taşıma kapasitesini azaltır. O zamanlar büyük sayı göç edemeyen insanlar ölür.
Nüfus için en uygun koşullar altında yeni seviye bolluk, ortamın destekleme kapasitesine karşılık gelir veya başka bir deyişle, büyüme eğrisi J şeklinden S şekline döner. Bununla birlikte, gıda kaynaklarının tükenmesi, hastalıkların gelişmesi gibi nüfus için başka zorluklara da yol açabilir. O zaman bolluk, çevrenin destekleme kapasitesinin çok altında bir düzeye iner ve bu sınırda, popülasyon yok olmaya bile mahkum edilebilir.
S-şekilli model için, herhangi bir nedenle düzenleyici mekanizmaların eyleminde gecikme olması durumunda, örneğin, üreme için harcanan zaman veya başka nedenlerle, zaman gecikmesi diferansiyel denklemi dikkate alır:
N/sd = rNK - rN2(f - T)/K, (3)
Burada T, sistemin dış etkilere tepki vermesi için gereken süredir.
N2 içeren denklemin sağ tarafında bulunan çıkarma, gecikme süresinin sistemin gevşeme süresine (1/r) göre nispeten büyük olduğu durumlarda sistemin denge durumundan çıktığı anı tahmin etmeyi mümkün kılar. Sonuç olarak, sistemdeki gecikme süresindeki bir artışla, denge durumuna asimptotik bir yaklaşım yerine, organizmaların sayısı teorik S-şekilli eğriye göre dalgalanır. Gıda kaynaklarının sınırlı olduğu durumlarda, nüfus ulaşmıyor. istikrarlı denge, çünkü bir neslin sayısı diğerinin sayısına bağlıdır, bu da üreme oranını etkiler ve yırtıcılığa ve yamyamlığa yol açar. Büyük r değerleri, kısa üreme süresi x ve basit bir düzenleyici mekanizma ile karakterize edilen popülasyon büyüklüğündeki dalgalanmalar oldukça önemli olabilir.
Tanımlanan nüfus artışı modelleri ve diferansiyel denklemler tüm organizmaların birbirine benzer olduğu, eşit ölme olasılığına ve eşit üreme yeteneğine sahip olduğu varsayılır, böylece üstel fazdaki nüfus artış hızı yalnızca sayısına bağlıdır ve çevresel koşullarla sınırlı değildir. sabit kal. Çoğu yapay ve bazılarında bireylerin büyüme ve etkileşim süreçlerini doğru bir şekilde tanımlarlar. doğal popülasyonlar. Başlangıç koşullarındaki tüm çevresel faktörlerin "idealliği", düşünülen modellerin ideal olarak adlandırıldığı şeyleri önceden belirledi.
Doğal popülasyonlar için kabul edilen varsayımlar çoğunlukla yanlıştır. Doğal koşullar altında, J- ve S-şekilli nüfus artışı modelleri, esas olarak, belirli hayvanların tanıtıldığı veya kendileri için yeni alanlara yayıldığı durumlarda gözlemlenebilir. Ancak teorik büyüme modelleri, doğal koşullarda meydana gelen süreçlerin daha iyi anlaşılmasını sağlar. Hayvan popülasyonlarını modellemek için kullanılan ilkelerin çoğu, bitki popülasyonu modellemesi için de geçerlidir.
Herhangi bir model için (hem J hem de S şeklinde), üstel nüfus artışı aşamasının başlangıçta karakteristik olduğuna dikkat edilmelidir. Bu nedenle, tüm çevresel faktörlerin olumlu (optimal) değerlerinin bir kombinasyonu ile bir "nüfus patlaması" meydana gelir, yani belirli bir türün popülasyonunda özellikle hızlı bir artış.
Göç veya dağılma ile üreme oranındaki ani düşüş, popülasyon büyüklüğünde bir azalmaya katkıda bulunabilir. Dağılma, tohum oluşumu gibi yaşam döngüsünün belirli bir aşamasıyla ilişkilendirilebilir.
Gerçek doğal ortamın koşullarıyla ilgili olarak, biyotik potansiyel kavramlarını kullanmak gelenekseldir - popülasyon büyüklüğünde bir artışa katkıda bulunan tüm çevresel faktörlerin toplamı veya çevresel kısıtlamaların yokluğunda türlerin üreme yeteneği , çevresel direncin yanı sıra - büyümeyi sınırlayan faktörlerin bir kombinasyonu (sınırlayıcı faktörler) .
Bir popülasyondaki herhangi bir değişiklik, onun biyotik potansiyeli ile çevresel direnci arasındaki dengesizliğin sonucudur.
Herhangi bir popülasyon, çevresel faktörlerle sınırlı değilse, teorik olarak sayılarda sınırsız büyüme yeteneğine sahiptir. En yavaş üreyen türler bile kısa sürede o kadar çok birey üretebilir ki, yaşamaları için yeterli alan yoktur. Dünya. Sadece beş kuşakta, yani 1-1,5 yaz aylarında tek bir yaprak biti 300 milyondan fazla yavru bırakabilir. Tüm embriyolar korunsaydı ve tüm yavrular hayatta kalsaydı, herhangi bir popülasyonun büyüklüğü belirli aralıklarla artacaktı. geometrik ilerleme ve bu, bazılarının yaşamları boyunca yalnızca birkaç yumurta veya yavru üretmesine, diğerlerinin ise binlerce ve hatta milyonlarca embriyo üretmesine rağmen. Grafikte katlanarak ifade edilen büyüme üstel eğri . VE. Vernadsky bu süreci "yaşam baskısı" .
Aslında, tüm canlı organizmalar süresiz olarak çoğalma yeteneğine sahiptir. Bu yetenek, yaşamı Dünya üzerinde çok güçlü bir güç haline getirir. Büyük bir canlı organizma kütlesi gezegendeki maddelerin dolaşımını sağlar, kayalar, topraklar yaratır, suların ve atmosferin bileşimini düzenler. Ancak doğada, bir popülasyonun biyotik potansiyeli hiçbir zaman tam olarak gerçekleşmez. Organizmaların sınırsız üreme yolundaki ana sınırlayıcı, eksikliği kaynaklar , en gerekli: bitkiler için - mineral tuzlar, karbondioksit, su, ışık; hayvanlar için - yiyecek, su; mikroorganizmalar için - onlar tarafından tüketilen çeşitli bileşikler. Bu kaynakların rezervleri sonsuz değildir. farklı parçalar gezegenlerin sınırları vardır ve bu türlerin üremesini engeller. ikinci kısıtlama olumsuz koşulların etkisi Bunun için gerekli kaynaklar olsa bile organizmaların büyümesini ve üremesini yavaşlatmak. Nihayet, düşmanlardan ve hastalıklardan embriyoların veya büyüyen genç bireylerin ölümü. Böylece yılda bir büyük meşe ağacı üreten binlerce meşe palamudu çeşitli nedenlerle sincaplar, yaban domuzları, alakargalar, fareler, böcekler tarafından yenir veya küf mantarları ve bakterilerden etkilenir veya fide aşamasında ölür. Sonuç olarak, olgun ağaçlar sadece birkaç meşe palamudundan büyür.
Nüfus büyüklüğündeki genel değişiklikler dört fenomen nedeniyle oluşur: doğurganlık, ölümlülük, bireylerin giriş ve tahliyesi (göç ve göç).
Doğurganlık (doğum oranı) – üreme sonucunda birim zamanda popülasyonda ortaya çıkan yeni bireylerin sayısı.
Maksimum ve gerçek doğurganlığı ayırt edin. Maksimum doğum oranı sınırlayıcı çevresel faktörlerin yokluğunda doğum olasılığının maksimum düzeyde gerçekleşmesi. Gerçek doğum oranı - doğum olasılığının gerçek gerçekleşmesi.
Mutlak ve spesifik doğurganlık arasında ayrım yapın. Mutlak (toplam) doğurganlık, veya doğum oranı – belirli bir süre için doğan (yumurtlayan, üretilen vb.) bireylerin (yumurta, tohum vb.) sayısı.
Spesifik doğum oranı - doğum oranının ilk sayıya oranı. Bu değer, bireylerin üreme yoğunluğuna bağlıdır: bakteriler için - bir saat, fitoplankton için - bir gün, böcekler için - bir hafta veya bir ay, büyük memeliler için - bir yıl.
Doğum oranı birçok faktöre bağlıdır. Büyük önem taşıyan, belirli bir dönemde üreme yeteneğine sahip bireylerin, cinsiyet ve yaş gruplarının oranı ile belirlenen oranıdır. Nesil sırasının sıklığı da önemlidir. Böylece, böcekler arasında ayırt ederler monovoltin ve çoklu voltaj çeşitler. Birincisi bir, ikincisi - yılda birkaç nesil. Örneğin, yaprak bitlerinin sezon başına 15'e kadar partenogenetik nesli vardır. Yaşam boyunca üreme dönemlerinin sayısına göre, ayırt ederler. monosiklik ve polisiklik çeşitler. Tek döngülülük veya tek üreme, genellikle kısa ömürlü olgun bir durumda olan türlerin (somon balığı, mayıs sineği, Mayıs böcekleri ve diğer birçok böcek) özelliğidir. Polisiklik, bireylerin tekrarlanan üremesi ile karakterize edilir ve çoğu omurgalıda ve kabuklular gibi bir dizi omurgasızda bulunur.
Bitkiler salgılar monokarpik ve polikarpik türler, yani yaşam boyunca tek ve çoklu üreme ile.
Bir popülasyonun yeniden üretimi, kural olarak, doğurganlıkla doğru orantılı değildir. Doğurganlık, büyük ölçüde yavru bakımının gelişme derecesine veya yumurtaların besin maddeleriyle sağlanmasına bağlıdır. Balıklar arasında en fazla sayıda yumurta pelajik yumurtalı türler tarafından yumurtlanır - ringa balığı, morina, pisi balığı, vb. Örneğin, Sahalin ringa balığı 38-46 bin küçük, milimetrenin kesirleri, yumurtalar üretir. Yumurtalarını toprağa gömen somonlar daha az sayıda yumurta geliştirir, ancak daha fazla büyük boy. Amur pembe somonunun ortalama doğurganlığı, 4-6 mm çapında 1300-1500 yumurtadır. En büyük yumurtalar 6-8 cm'ye kadar köpekbalıkları ve kimeralardadır Bu balıkların yumurtaları da yoğun bir koruyucu kabuğa sahiptir. Sayıları çok azdır - kadın başına birkaç parça.
Yavrularını koruyan ve besleyen türlerde doğurganlık keskin bir şekilde azalır. Kuş debriyaj boyutu farklı şekiller balıklarda olduğu gibi artık binlerce kez değişmez, ancak bir yumurtadan (bazı yırtıcı hayvanlarda, penguenlerde, auklarda vb.) 20-25'e (tavuklarda, örneğin gri kekliklerde maksimum yumurta sayısı) değişir.
Daha yüksek ölüm koşulları altında, özellikle yırtıcılardan gelen güçlü baskı altında türlerde daha fazla doğurganlık da gelişir. Doğurganlık için seçim, popülasyonlardaki yüksek ölüm oranını telafi eder. Bu nedenle, yüksek doğurganlık ile nüfus artışı çok düşük olabilir. Aynı türün farklı popülasyonlarında, doğurganlık genellikle daha yüksektir, işgal ettikleri habitatlar ne kadar elverişsizdir. Bu nedenle, birçok memelide - tavşanlar, fareler, tarla fareleri - aralığın sınırlarındaki çöpteki yavruların sayısı merkezinden daha fazladır.
Cinsiyetlerin farklılaşmış uzmanlaşması hipotezi(V. A. Geodokyan) - cinsiyet farklılaşması iki ana evrim yönünde gerçekleşir: değişim (erkek) ve koruma (dişi). Bir popülasyonda ne kadar çok kadın varsa, genotipik yapısı o kadar iyi korunur; ne kadar çok erkek olursa, bu yapıdaki değişimin oranı veya büyüklüğü o kadar büyük olur.
Mortalite (ölüm oranı) – Bir popülasyonda birim zamanda ölen bireylerin sayısı (yırtıcı hayvanlar, hastalıklar, yaşlılık ve diğer nedenlerden). Ölüm, doğurganlığın karşılığıdır.
Asgari ve gerçek ölüm oranını ayırt edin. Asgari ölüm oranı mümkün olan en düşük ölüm oranı. Gerçek ölüm - gerçek ölüm oranı
Mutlak ve spesifik mortalite arasında ayrım yapın. Mutlak (toplam) mortalite, veya ölüm oranı – bir zaman diliminde ölen kişi sayısı .
Spesifik mortalite (а) –ölüm oranının ilk popülasyona oranı.
nüfus büyüme hızı – Birim zaman başına nüfus büyüklüğündeki değişim. Nüfus artış hızı pozitif, sıfır veya negatif olabilir. Doğurganlık, ölümlülük ve göç (yerleşim - göç ve tahliye - göç) göstergelerine bağlıdır. Bireylerin doğum oranı ve göçü sonucunda sayıda artış (kâr), bireylerin ölüm oranı ve göçü sonucunda sayıda azalma (azalma) meydana gelmektedir.
Mutlak ve spesifik nüfus artış oranları vardır. Mutlak (toplam) büyüme oranı - zamanla nüfus değişimi .
Spesifik büyüme oranı - büyüme oranının ilk sayıya oranı.
Sınırlayıcı çevresel faktörlerin yokluğunda, spesifik büyüme oranı değere eşittir. , nüfusun kendisinin özelliklerini karakterize eden ve denir özgül (doğuştan) nüfus artış hızı veya Türlerin biyotik potansiyeli.
Biyotik potansiyelin büyüklüğü farklı türlerde çok farklıdır. Örneğin, bir dişi karaca bir ömür boyu 10-15 çocuk üretebilir, bir trichina 1.8 bin larva, bir dişi bal arısı - 50 bin yumurta, bir ay balığı - 3 milyara kadar yumurta bırakır.
Bununla birlikte, doğada, sınırlayıcı faktörlerin etkisi nedeniyle, bir popülasyonun biyotik potansiyeli hiçbir zaman tam olarak gerçekleştirilemez. Değeri genellikle nüfustaki doğum oranı ile ölüm oranı arasındaki fark olarak toplanır:
nerede b- doğum sayısı d- aynı zaman diliminde bir popülasyondaki ölü bireylerin sayısı.
Ne zaman b = d, r = 0 ve nüfus durağan bir durumdadır. Ne zaman b > d, r > 0, nüfus artıyor. Ne zaman b< а, r < 0, nüfus azalıyor. formül d = b - r doğrudan ölçülmesi zor olan ölüm oranını belirlemenize ve belirlemenize olanak tanır. r basit gözlem yeterlidir.
Büyüme hızı, nüfus artış eğrisi olarak ifade edilebilir. Nüfus artışının iki ana modeli vardır: J- figüratif ve S-şekilli.
J eğrisi(1) sınırsız yansıtır üstel büyüme nüfus yoğunluğu, nüfus yoğunluğundan bağımsız. Bu tür bir büyüme, popülasyonun biyotik potansiyeli olduğu sürece mümkündür ( r) tamamen uygulanmaktadır. Bu, kaynaklar için rekabet düşük olduğu sürece devam eder. Ancak aşıldıktan sonra ortamın kapasitesi (doyma yoğunluğunu sınırlama, bolluğu sınırlama) (İle), sayılarda keskin bir düşüş olacak.
S-şekilli (sigmoid, lojistik) eğri(2) yansıtır lojistik büyüme türü, sayı (yoğunluk) arttıkça nüfus artış hızının azaldığı nüfus yoğunluğu. Maksimum sayıya ulaşıldığında büyüme hızı sıfıra iner.
Nüfus, doğum ve ölüm oranı ile belirlenir, daha sonra büyümesi, bu süreçlerden en az birini etkileyebilecek tüm faktörlerden etkilenir ve aralarındaki dengeyi bir yönde değiştirir. Doğumların ölümlerden fazla olması durumunda, nüfus genellikle artar (göç hariç tutulursa).
Açıklama 1
Kural olarak, nüfus yoğunluğundaki bir artışla, büyüme hızı kademeli olarak sıfıra düşer veya çevresel çevresel faktörlerin dinamiklerinin etkisi altında ya olumlu ya da olumsuz olarak dalgalanır. Mortalitenin doğurganlığa üstünlüğü ile nüfus büyüklükleri azalmaktadır.
Durdurma faktörleri
Nüfusun büyümesinin durdurulması ve belirli bir yoğunluk seviyesinde dengelenmesi, çeşitli faktörlerin etkisi altında gerçekleşebilir. Ağırlık, olumsuz bir geri besleme mekanizması ile birbirine bağlanır. Örneğin, herhangi bir kaynağın (örneğin gıda) kıtlığı, türler arası rekabeti artırır, bu da nüfusu azaltır ve yeni bir kaynak kullanılabilirliği dengesinin kurulmasına yol açar.
Benzer bir konuda hazır çalışmalar
- Kurs Nüfus artışı 400 ovmak.
- Özet Nüfus artışı 270 ovmak.
- Ölçek Nüfus artışı 210 ruble.
Çevrenin toplam direnci, popülasyonun maksimum üreme potansiyelini gerçekleştirmesini engelleyen sınırlayıcı faktörlerin toplamı tarafından belirlenir. Bu, her ikisini de içerir dış faktörler(kaynak mevcudiyeti, biyotik ilişkiler, abiyotik faktörler) ve nüfus içi düzenleyici mekanizmalar. Bu faktörlerin bazıları nüfus yoğunluğundan bağımsız hareket ederken, diğerleri buna bağlıdır ve etkileri yoğunluktaki artışla orantılı olarak veya daha hızlı artabilir.
Nüfus artışının deneysel çalışmaları
Doğal koşullar altında, nüfus artışını belirleyen faktörlerin etkileşimini incelemek son derece zordur, çünkü genellikle belirli bir alanda uzun süredir var olan, yoğunluğu belirli çevresel koşullar altında oluşan popülasyonlarla uğraşıyoruz ve çevrenin kendisi nesiller boyunca bu popülasyonlardan etkilenmiştir.
Açıklama 2
Bu konuda çok umut verici olan laboratuvar popülasyonlarının yanı sıra iklimlendirme ve özellikle organizmaların yeniden iklimlendirilmesi gerçeklerinin incelenmesidir. İkinci durumda, popülasyonun büyümesini kendi doğal ortamında takip etmek için benzersiz bir fırsatımız var (ancak, belirli bir bölgede incelenen türlerin organizmalarının uzun süre bulunmaması nedeniyle bu popülasyon tarafından dönüştürülmedi) aslında "sıfırdan". .
Tüm bu gözlemler gösteriyor Genel desen. İlk aşamada, yeni bir yere düşen birkaç bireyden bir popülasyon oluştuğunda, üreme yavaştır. Pek çok birey, herhangi bir nedenle geri kalanını kaybetmiş ya da mevcut toplumsal yapı içinde kendisine yer bulamamış olarak yeniden üretime katılmamaktadır.
Bir popülasyon için normal olan bir cinsiyet-yaş ve sosyo-etolojik yapının oluşumundan sonra, üremesi yoğunlaşır. Bu aşamada, bireylerin sayısı hala önemsizdir, yoğunlukları düşüktür ve pratik olarak hiçbir tür içi rekabet yoktur ve doğal düşmanların çoğu zaman ustalaşmak için zamanı yoktur. yeni tür Gıda. Bu nedenle, bireyler teorik olarak mümkün olana yakın, yüksek bir üreme potansiyeli gösterir ve popülasyonda patlayıcı bir büyüme vardır.
Diğer olaylar, türün sahip olup olmadığına bağlıdır. iç mekanizmalar nüfus düzenlemesi. Varsa, yoğunluktaki bir artışla, nüfusu aktif olarak etkilemeye başlarlar, bölgesellik, hiyerarşik ilişkilerdeki gerginlik, stres reaksiyonları vb. eğer bu olmazsa, nüfus çevrenin biyolojik kapasitesinin sınırına yaklaştıkça, büyümesi sadece yavaşlamakla kalmaz, hatta hızlanabilir. Bunun nedeni, doğurganlığın artması ve ölüm oranının artmasıdır.
Bu mekanizma kısa bir süre için çalışsa da, nüfus yoğunluğunun izin verilen sınırların çok üzerine çıkması için hala zamanı olabilir. Bu, sayılarda, genellikle iki veya daha fazla büyüklük sırası ile feci bir düşüşe neden olur.
Bundan sonra ortam kısmen düzelir, yeni bir sayı artışı başlar ve durum kendini tekrar eder. Bununla birlikte, çevrenin yeni kapasitesi genellikle daha düşük olur ve hem büyüme hem de sonraki düşüş daha az felaket olur. Yavaş yavaş, birkaç benzer döngü boyunca, nüfus çevreye uyum sağlar, ekolojik nişi yerel koşullara daha yakından uymaya başlar ve yoğunluk belirli bir düzeyde uzmanlaşır.