Люди с самого начала своего существования занимаются познанием себя и окружающего мира. И зачастую исследовательская деятельность приводит к тому, что люди намеренно вмешиваются в привычные процессы, нарушая тем самым ход событий и привнося явные изменения, отражающиеся не только на окружающей природе, но и на человеке.
Определение
Мутагенез — это процесс изменений в структуре ДНК, вследствие чего происходит мутация организма.
Выделяют два вида мутагенеза: искусственный (индуцированный) и естественный (спонтанный).
История обнаружения
В 1899 году русским ученым Коржинским было приведено научное объяснение мутагенеза. В 1900 году генетиком Фризом было продолжено изучение явления, и именно этот ученый дал существующее ныне определение мутагенеза.
Эти два ученых вывели следующие положения его теории:
- Все процессы мутации внезапны, как прерывистые изменения признаков.
- Новые полученные формы устойчивы.
- Мутации не «строят» последовательных рядов, не скапливаются возле среднего типа. Это существенно отличает мутационные изменения от наследственных.
- Похожие мутации могут проявляться периодически.
- В зависимости от количества исследуемых особей возрастает вероятность обнаружения мутации.
- Мутации несут как вред, так и пользу.
Почему появляются мутации
Чаще всего мутагенез возникает при допущении ошибок при удвоении и восстановлении цепей ДНК, при нарушении в расхождениях хромосом к полюсам при мейозе.
Вообще, в каждой клетке идет постоянное восстановление нарушенных цепочек ДНК. Однако, если восстановление целостности ДНК не происходит, то все ошибки в генетическом коде будут накапливаться, что в конечном счете и приведет к мутационному процессу.
Спонтанный мутагенез
Он возникает при естественных условиях развития, когда извне не действуют никакие мутагены.
Какие могут быть причины появления такого его вида:
- Экзогенные (или внешние): радиационные излучения, экстремально низкие или высокие температуры.
- Эндогенные (или внутренние). К таким относятся внезапно образующиеся в организме метаболиты, которые пробуждают образование
Так, например, в зонах арктического холода растительность обладает полиплоидной формой. Это зависит от того, что в период вегетации при аномально низких температурах у растений образуется ряд геномных мутаций.
Продолжительное время ученые считали, что факторами возникновения естественного мутагенеза являются космические волны и природные радиационные излучения. Однако в ходе проведенных исследований было установлено, что лишь незначительная доля спонтанного мутагенеза образуется под действием радиации.
Установлено, что причиной являются местные небольшие отклонения теплового движения частиц.
Индуцированный
Мутагенез искусственного типа представляет собой процесс создания искусственных мутаций, для получения необходимого материала.
Например, в селекции растений ученые применяют которые преобразуют исходный генотип. В ходе этого получаются видоизмененные виды растений с новыми признаками и формами, которых нет у первоначальных их видов.
Поэтому можно сказать, что индуцированный мутагенез в селекции играет немаловажную роль в получении новых сортов.
Методы мутагенеза спонтанного типа
Его механизм выглядит, как нарушение фрагмента ДНК. Если оно было проведено с погрешностями, то образование мутации неизбежно. Если нарушение произошло в маловажном участке ДНК, или наоборот, в значащем фрагменте, то мутация появится, но единожды и больше проявляться не будет.
Мутагены: физические и химические
Мутагены - это явления, которые вызывают мутационные изменения организма. По природе своего происхождения все они делятся на физические и химические.
К физическим мутагенам относятся:
- Ионизирующие излучения.
- Температура.
- Влажность.
Методы их воздействия следующие:
- Разрушение целостной структуры хромосом и генов.
- Освобождение радикалов свободного типа, которые начинают взаимодействовать с ДНК.
- Нарушение целостности нитей хроматинового веретена деления.
- Возникновение димеров — образований единых комплексов пиримидиновых оснований одной цепи ДНК.
Химические мутагены представляют собой следующее:
- Химические вещества органической и неорганической природы.
- Вещества синтетической природы, которые не встречались в природе ранее.
- Природные вещества после заводской переработки, например, уголь и нефть.
- Некоторые медикаменты, наркотические вещества, некоторые виды антибиотиков.
Механизм химических мутагенов таков:
- Алкилирование нуклеотидных комплексов ДНК.
- Замещение азотистых оснований на основания подобного характера.
- Замедление синтеза предшественников нуклеиновых кислот.
Есть польза от мутагенеза?
Итак, с уверенностью можно сказать, что мутагенез - это явление, способное отражаться на состоянии организма.
Если мутаген затронет «незначительный» фрагмент ДНК, то, по сути, никаких изменений организм не претерпит. Мутации будут существовать в «памяти» ДНК и передаваться по наследству, а со временем могут исчезнуть совсем.
Но если факторы мутагенеза затронут существенный фрагмент ДНК, вследствие чего будет нарушена стандартная аминокислотная последовательность, то это приведет к необратимым изменениям в организме. И если мутация будет выявлена у подавляющего большинства особей определенного вида, то в дальнейшем это приведет к существенным изменениям характерных признаков вида.
Поскольку мутагенез — это нарушение нормальной целостности ДНК, то мутации способны наносить вред организму.
Подавляющее число мутаций способно сократить жизнедеятельность организмов и спровоцировать появление тяжелых заболеваний.
Те последствия мутагенеза, которые образуются в соматических клетках, не передаются с генетическим материалом следующему поколению. Но в результате митотического деления, когда появляются новые клетки, образующие ткань, могут образовываться опухолевые уплотнения.
Мутации, которые затрагивают половые клетки, способны передаваться следующему поколению.
Конкретный пример: мутация, приводящая к появлению укороченных крыльев у одного из представителей насекомого, в последующем времени проявится у остальных его видов, и, если эти насекомые живут в безветренном районе, то передвигаться им будет тяжело. В этом случае речь будет идти о приобретенном заболевании или даже уродстве.
Но вот если в такой местности начнут дуть сильные ветра, то первоначальный вид насекомых с длинными крыльями будут претерпевать неудобства, а короткокрылые, наоборот, будут иметь преимущества.
Таким образом, можно сказать, что мутации могут порождать новый вид организмов путем изменения геномной структуры существующего вида.
Ученые... должны себя чувствовать ответственными за все последствия их открытий...
В.И. Вернадский
Основной целью генетического мониторинга является выявление объема и содержания генетического груза каждого поколения популяций человека, а также количественных критериев последствий мутагенеза (количественные оценки риска – КОР – и относительной генетической эффективности –ОГЭ). Генетическим грузом называют часть наследственной изменчивости популяции, которая определяет появление особей, избирательно погибающих в процессе естественного отбора.
История открытия и изучение мутаций
Понятие и сам термин «мутация» появились в глубокой древности, во II в. н.э., во времена правления римского императора Адриана. Почты, в нашем понимании, тогда не существовало. Письма в разные концы государства доставляли гонцы – конные и пешие, которые отдыхали и меняли лошадей в придорожных трактирах. На латинском перемена – mutatio.
Планомерное исследование мутаций организмов началось только в 1880 г. с работ Гуго де Фриза. Но задолго до этого уже были отмечены многие более или менее явные случаи мутаций. В 1590 г. в одном из садов Гейдельберга выросло растение чистотел большой (Chelidonium majus ) с листьями ланцетовидной формы. В конце XVII в. в Новой Англии (в штате Массачусетс) появилась овца с очень короткими искривленными ногами и длинным туловищем, ставшая родоначальницей породы анконских овец. Эти овцы не могли перепрыгивать даже через низкие изгороди или каменные ограды пастбищ, поэтому не могли наносить ущерб полям. Для таких овец не нужны пастухи, собаки, высокие ограды. Экономическая выгода от разведения анконской породы очевидна. Затем появилась комолая корова, преимущества содержания которой не нуждаются в пояснении.
Ч.Дарвин хорошо знал случаи подобных внезапных изменений. Для них он предложил термин «единичные изменения», или «спорты».
Термин «мутация» в современном звучании был предложен Гуго де Фризом в классическом труде «Мутационная теория» (1890 г.). Главным объектом его исследований было растение энотера. Одновременно с русским исследователем С.И. Коржинским он обнаружил среди энотер один экземпляр, значительно превосходивший другие по размеру. На протяжении пяти лет ученый следил за развитием этой энотеры. Все потомки этого измененного (мутантного) организма сохранили «гигантизм» – они были высокие, с большим количеством листьев, стеблей. Де Фриз нашел и другие мутантные формы энотеры – низкого роста, более нежного строения, некоторые были очень слабы, а другие весьма крепки. Различались и плоды растений: у одних растений они были сходны с плодами материнского вида, у других – короче и толще, у третьих – тоньше и длиннее.
Де Фриз удивительно правильно сформулировал понятие мутации: явление скачкообразного, прерывного изменения наследственного признака. С.И. Коржинский, просмотрев огромное количество архивных ботанических материалов, пришел к аналогичному выводу: «возникновение новых форм есть явление, общее для всего мира живых существ, а наследственные изменения всегда возникают скачками, а не постепенно». В современное определение включены понятия молекулярной биологии: мутация – это внезапное качественное изменение структуры ДНК в одном локусе (генная) или изменение числа или микроструктуры хромосом (хромосомная) .
Изучение мутаций проводится на моделях экспериментально индуцированных мутаций и, кроме того, тщательно изучаются случаи врожденных аномалий у детей, генетические болезни и т.д.
Попытки искусственно вызвать мутации предпринимались еще Л.Пастером, который сконструировал специальный аппарат, при помощи которого надеялся нарушить наследственность. Другие исследователи пытались вызвать мутации с помощью химических соединений, резких изменений температуры. К сожалению, эти работы не только не получили признания, но и не имели значения, поскольку тогда еще не было метода, позволяющего определить частоту мутаций, отличить истинные мутации от простого расщепления признаков.
Только в 1925 г. наши соотечественники Г.А. Надсон и Г.С. Филиппов добились успеха: в их экспериментах облучение дрожжей рентгеновскими лучами достоверно увеличило частоту мутаций. Спустя два года, в 1927 г., сходный результат получил американский ученый Г.Меллер, облучая плодовую мушку дрозофилу – классический объект генетических исследований. В том же году в Берлине состоялся V Международный генетический съезд, на котором сообщение Г.Меллера стало сенсацией: рентгеновские лучи вызывали 150-кратное увеличение частоты мутаций.
Через 9 лет американский ученый Т.Морган продолжил изучение на дрозофиле радиационного мутагенеза. Вскоре совместными усилиями генетиков всего мира было идентифицировано более 500 мутаций, вызванных облучением. В 1946 г. за работы в этой области Г.Меллер был удостоен Нобелевской премии. Таким образом, было показано, что ионизирующая радиация обладает сильным мутагенным действием.
Прошло совсем немного времени, и в
1955–1958 гг. ученые нашей страны во главе с
академиком Н.П. Дубининым, оценивая
генетический эффект радиации, установили, что
доза 10 рад (10 бэр) удваивает частоту мутаций
в клетках фибробластов человека
(в культуре). Эта величина в качестве максимально
допустимой дозы была принята Научным комитетом
по радиации, а затем утверждена Генеральной
Ассамблеей ООН (Женева).
Исследования мутагенного эффекта химических соединений были начаты также достаточно давно. Первые экспериментальные работы были проведены нашими соотечественниками – известными учеными В.В. Сахаровым и М.Е. Лобашевым в 1934 г. Они показали, что действие химических соединений вызывает увеличение частоты мутаций в клетках гречихи. Позже И.А. Раппопорт в СССР и Ш.Ауэрбах в Великобритании открыли мощные химические мутагены и назвали их супермутагенами .
В 1946 г. И.А. Раппопорт обнаружил, что при действии формальдегида в сублетальной дозе на личинок дрозофилы возникло 47 летальных мутаций (в расчете на 794 хромосомы), сцепленных с полом. В контрольной группе была найдена только одна мутация на 833 хромосомы.
Ш.Ауэрбах и Д.Робсон показали, что под действием серного и азотного аналогов горчичного газа (иприта) на дрозофилу частота мутаций, сцепленных с полом, возрастала с 0,2% (контроль) до 24%. В дальнейшем эти авторы обнаружили, что указанные вещества вызывают как перестройки хромосом, так и все виды прямых и обратных точковых мутаций. Проведенные английскими учеными сравнения действия химических веществ (иприт, формальдегид и уретан) с радиационным воздействием не выявили принципиальных различий в характере индуцируемых изменений: химические соединения, подобно радиационному облучению, индуцируют как генные, так и хромосомные мутации.
Впоследствии было показано, что большое количество искусственно синтезируемых веществ – мутагены и канцерогены. Это открытие привело к заключению, сделанному в 70-х гг. прошлого столетия профессором кафедры медицинской генетики Висконского университета Кру: «Есть все основания для беспокойства в связи с тем, что некоторые химические вещества могут быть настолько же опасными, как радиация, и даже больше».
В 1960-х гг. была сделана первая попытка классификации химических мутагенов по их структуре и действию.
Спонтанный и индуцированный мутагенез у человека под действием мутагенов внешней среды
Спонтанный мутационный процесс в ДНК хромосом половых и соматических клеток человека, животных, растений и микроорганизмов происходил на протяжении всей истории жизни на Земле. В результате часть зигот погибала на стадии плода, часть новорожденных появлялась с дефектами.
Продолжение следует
В антропологии выдвинут ряд гипотез, которые пытаются разрешить эту Проблему, предполагая, что человек стал человеком благодаря: жизни в воде; мутации в клетках мозга гоминид, вызванной жесткими излучениями вспышки сверхновой звезды, либо инверсиями геомагнитного поля; мутант в сообществе гоминид появился в результате теплового стресса. Рассмотрим эти гипотезы в изложенном порядке.
Весьма оригинальной является гипотеза шведского исследователя Я. Линдблада. Согласно ей, южноамериканские индейцы, живущие в тропическом лесу, являются самыми древними людьми на Земле, причем предшественником человека была «безволосая обезьяна», или «икспитек», ведущая водный образ жизни. Именно редуцированная волосатость, прямохождение, длинные волосы на голове, присущие только человеку эмоциональность и сексуальность обусловлены особенностями образа жизни водяного гоминида (меньшую часть суток он проводил на берегу). «Как всегда, когда новый образ жизни повышает процент выживания, - пишет Я. Линдблад, - мутационные изменения наследственных структур влекут за собой приспособление к водной среде. Здесь это выражается в уменьшении волосатости тела и развитии слоя подкожного жира. Однако на голове волосы длинные - важный фактор для выживания детенышей. У детенышей первые годы жизни особенно мощный слой подкожного жира. Ноги икспитека длиннее рук, большие пальцы ног не противопоставляются и направлены вперед. Осанка при ходьбе более прямая - возможно, такая же, как у нас. Другими словами, у икспитека вполне человеческий вид, во всяком случае, на расстоянии». Дальнейшее развитие черепа и мозга привело к появлению человека современного типа. В рамках сформировавшегося в последнее время такого направления научных исследований, как «космический катастрофизм», выдвинута гипотеза о возникновении современного человека в связи со вспышкой близкой сверхновой звезды. Зафиксировано то весьма удивительное обстоятельство, что вспышка близкой сверхновой в нашей Галактике звезды по времени (происходящая один раз в 100 млн лет) приблизительно соответствует возрасту древнейших останков человека разумного (35-60 тыс. лет назад). К тому же некоторые из антропологов считают, что появление современного человека обусловлено мутацией. А импульсы гамма- и рентгеновского излучения от вспышки сверхновой звезды, как известно, сопровождаются кратковременным увеличением числа мутаций. В этом случае на поверхности Земли резко увеличивается интенсивность ультрафиолетового излучения, являющегося мутагенным агентом, который, в свою очередь, инициирует появление других мутагенов. В конечном счете, можно сказать, что жесткое излучение, порожденное взрывом сверхновой, могло вызвать необратимые изменения в клетках мозга, что привело к формированию разумных мутантов вида?человека разумного». Во всяком случае, со вспышками сверхновых современная наука связывает: образование Солнечной системы, происхождение жизни и, возможно, происхождение современного типа человека с его цивилизацией.
Другая гипотеза исходит из того, что современный человек-мутант, возникший вследствие инверсии земного магнитного поля. Установлено, что земное магнитное поле, которое в основном задерживает космические излучения, по неизвестным до сих пор причинам иногда ослабевает; тогда и происходит перемена магнитных полюсов, т. е. геомагнитная инверсия. Во время таких инверсий степень космических излучений на нашей планете резко возрастет. Исследуя историю Земли, палеомагнетологи пришли к выводу, что в течение последних 3 млн лет магнитные полюса Земли четырежды менялись местами. Некоторые обнаруженные останки первобытных людей относятся к эпохе четвертой геомагнитной инверсии. Такое необычное стечение обстоятельств приводит к мысли о возможном влиянии космических излучений на появление человека. Эту гипотезу усиливает следующий факт: человек появился в то время и в тех местах, в которых сила радиоактивного излучения оказалось наиболее благоприятной для изменения человекообразных обезьян. Именно такие условия возникли около 3 млн лет назад в Южной и Восточной Африке - в период отделения человека от мира животных. По мнению геологов, в этом регионе в силу сильных землетрясений обнажились залежи радиоактивных руд. Это, в свою очередь, вызвало мутацию у какого-то вида обезьян, который был наиболее предрасположен к изменению генетических черт. Вполне возможно, что около 3 млн лет назад длительное воздействие радиоактивного излучения настолько глубоко изменило австралопитека, что он стал способен совершать действия, необходимые для его безопасности и обеспечения пищей. В соответствии с этой гипотезой питекантроп появился около 700 тыс. лет назад, когда же наступило второе изменение геомагнитных полюсов Земли (250 тыс. лет назад), появляется неандерталец, возникновение же современного человека приходится на четвертую геомагнитную инверсию. Такой подход вполне правомерен, ибо известна роль геомагнитного поля в жизнедеятельности организмов, в том числе и человека.
Следующая гипотеза сообщает, что все мы принадлежим к одному подвиду «человека разумного» и происходим от одной праматери и одного праотца, вполне конкретные мужчина и женщина (точнее, как теперь считается, группа из примерно 20 мужчин и 20 женщин), потомками которых являемся мы, ныне живущие люди. Более строго, как мы увидим, их следует называть генетическими Адамом и Евой. Их реальное существование признается научным большинством, но некоторые ученые в этом пока сомневаются. Адам и Ева жили приблизительно 150-200 тыс. лет назад в Африке, и их еще нельзя относить к человеку разумному, а скорее, к человеку прямоходящему. Они жили в разных местах и в разное время. Естественно, что они были не одни - вокруг них и одновременно с ними жили еще десятки тысяч других вполне таких же людей. Определенно некоторые из них также являются нашими предками. Разница в том, что эти другие были предками кого-то из нас, может, даже многих из нас, но, что принципиально, не всех. Понятие же о генетических Адаме и Еве предполагает, что эти два «человека» являются прямыми предками ВСЕХ людей, живущих сейчас на Земле.
Такова общая гипотетико-теоретическая ситуация разработки проблемы антропогенеза на сегодняшний день. Не все в ней до конца выяснено и объяснено, не во всем ученые согласны между собой. Но в этом нет ничего удивительного, ибо мы имеем дело с венцом творения природы - человеком. Важно подчеркнуть следующее: в науке можно считать доказанным тот факт, что человек - это продукт естественного развития природы. Своими корнями он уходит в биосферу Земли и является ее законнорожденным ребенком.
Концепции этнологии
Этнология - (от греческого ethnos - нация, народ, логия) народоведение, наука, изучающая бытовые и культурные особенности народов мира, проблемы происхождения (этногенез), расселения (этнография) и культурно-исторических взаимоотношений народов. Оформилась как наука в XIX веке с возникновением эволюционной школы, появлением исследований Л. Г. Моргана и книги Ф. Энгельса «Происхождение семьи, частной собственности и государства» (1884 г.), в которой сформулированы основы учения о первобытно-общинном строе. Большие заслуги в развитии этнологии в России принадлежат Н. Н. Миклухо-Маклаю, М. М. Ковалевскому, Д. Н. Ану-чину. Этнология - это рождающаяся наука. Потребность в ней возникла лишь во второй половине XX века, когда выяснилось, что простое накопление этнографических собраний и наблюдений грозит тем, что наука, не ставящая проблем, превратится в бессмысленное коллекционирование. И вот возникли на наших глазах обществоведение и этнология - две дисциплины, интересующиеся одним, на первый взгляд, предметом - человеком, но в совершенно разных аспектах. И это закономерно. Каждый человек одновременно член социума и член этноса, а это далеко не одно и то же.
Человечество, существующее на Земле совсем немного, каких-нибудь 30-50 тыс. лет, тем не менее, произвело на ее поверхности перевороты, которые В. И. Вернадский приравнивал к геологическим переворотам малого масштаба. Эта проблема актуальна для нашего поколения, а особенно актуальной станет она для наших потомков. Человек как существо биологическое относится к роду Homo. Для этого рода при его появлении на Земле было характерно довольно большое разнообразие видов. Это касается и тех видов Homo, которых мы, строго говоря, не вправе считать людьми, а именно: питекантропов и неандертальцев. Этнос у человека - это то же, что прайды у львов, стаи у волков, стада у копытных животных. Это форма существования вида Homo sapiens и его особей, которая отличается как от социальных образований, так и от чисто биологических характеристик, какими являются расы.
В количестве рас мнения ученых-антропологов расходятся - четыре или шесть. И по внешнему виду, и по психофизическим особенностям представители различных рас весьма отличаются друг от друга. Раса - относительно стабильная биологическая характеристика вида людей, но при этом никак не форма их общежития, способ их совместной жизни. Расы различаются по чисто внешним признакам, которые можно определить анатомически. Так же как не совпадает этнос с расой, не совпадает он и с другой биологической группировкой особей - популяцией. Популяция - сумма особей, живущих в одном ареале и беспорядочно между собою скрещивающихся. В этносе всегда есть брачные ограничения. Два этноса могут сосуществовать на одной территории веками и тысячелетиями. Могут взаимно друг друга уничтожать или один уничтожит другой. Значит, этнос не биологическое явление, так же как и не социальное. «Вот почему предлагаю этнос считать явлением географическим, - писал отечественный этнолог С. Лурье, - всегда связанным с вмещающим ландшафтом, который кормит адаптированный этнос». А поскольку ландшафты Земли разнообразны, разнообразны и этносы.
Зависимость человека от окружающей его природы, точнее, от географической среды, не оспаривалось никогда, хотя степень этой зависимости расценивалась разными учеными различно. Но, в любом случае, хозяйственная жизнь народов, населяющих и населявших Землю, тесно связана с ландшафтами и климатом населенных территорий. Подъем и упадок экономики древних эпох проследить довольно трудно из-за неполноценности информации, получаемой из первоисточников. Но есть индикатор - военная мощь.
О значении географических условий, например, рельефа для военной истории, говорилось давно, можно сказать, всегда. Однако останавливаться на такой ясной проблеме в XX веке нецелесообразно, потому что и история ныне ставит куда более глубокие задачи, чем раньше, и география отошла от простого описания диковинок нашей планеты и обрела возможности, которые нашим предкам были недоступны.
Поэтому вопрос стоит иначе. Не только как влияет географическая среда на людей, но и в какой степени сами люди являются составной частью той оболочки Земли, которая сейчас именуется биосферой. На какие именно закономерности жизни человечества влияет географическая среда и на какие не влияет? Эта постановка вопроса требует анализа. Говоря об истории человечества, обычно имеют в виду общественную форму движения истории, т. е. прогрессивное развитие человечества как целого по спирали. Это движение спонтанное и уже из-за одного этого этому не может быть функцией каких бы то ни было внешних причин. На эту сторону истории ни географические, ни биологические воздействия влиять не могут. Так на что же они влияют? На организмы, в том числе и людские. Этот вывод сделан уже в 1922 г. выдающимся русским физиогеографом Львом Бергом для всех организмов, в том числе и для людей: «Географический ландшафт воздействует на организмы, принудительно заставляя все особи варьировать в определенном направлении, насколько это допускает организация вида. Тундра, лес, степь, пустыня, горы, водная среда, жизнь на островах и т. д. - все это накладывает особый отпечаток на организмы. Те виды, которые не в состоянии приспособиться, должны переместиться в другой географический ландшафт или вымереть». А под «ландшафтом» понимается «участок земной поверхности, качественно отличный от других участков, окаймленный естественными границами и представляющий собой целостную и взаимно обусловленную закономерную совокупность предметов и явлений, которая типически выражена на значительном пространстве и неразрывно связана во всех отношениях с ландшафтной оболочкой». Берг в своих трудах сформулировал эволюционную концепцию номогенеза как процесса, протекающего по определенным внутренним закономерностям, не сводимым к воздействиям внешней среды. В отличие от Дарвина, Берг полагал, что наследственная изменчивость закономерна и упорядочена (например, гомологическими рядами), а естественный отбор не движет эволюцию, но лишь «охраняет норму». Он полагал также, что всему живому присуща изначальная целесообразность (так думал и Аристотель, строя свою лестницу существ) реакций на воздействие внешней среды, развитие же совершается за счет некой независимой от среды силы, направленной в сторону усложнения биологической организации. В наше время идеи номогенеза развивали выдающиеся русские ученые биологи А. А. Любищев и С. В. Мейен.
Искусственный мутагенез - новый важный источник создания исходного материала в селекции растений.
Применение ионизирующих излучений и химических мутагенов значительно увеличивает число мутаций. Однако значение экспериментального мутагенеза для селекции растений было понято не сразу.
А. А. Сапегин и Л. Н. Делоне - первые исследователи, показавшие значение искусственных мутаций для селекции растений. В их опытах, проводившихся в 1928-1932 гг. в Одессе и Харькове, была получена целая серия хозяйственно полезных мутантных форм у пшеницы. Несмотря на это, к применению экспериментального мутагенеза в селекции растений длительное время продолжали относиться отрицательно. Лишь в конце 50-х годов к экспериментальному мутагенезу проявили повышенный интерес. Он был связан, во-первых, с крупными успехами ядерной физики и химии, давшими возможность использовать для создания мутаций различные источники ионизирующих излучений и высокореактивные химические вещества, и, во-вторых, с получением этими методами на самых различных культурах практически ценных наследственных изменений.
Особенно широко работы по экспериментальному мутагенезу в селекции растений развернулись в последние годы. Очень интенсивно они ведутся в СССР, Швеции, Японии, США, Индии, Чехословакии, Франции и некоторых других странах. В Институте химической физики АН СССР под руководством И. А. Рапопорта создан центр по химическому мутагенезу, координирующий работу многих сельскохозяйственных научно-исследовательских учреждений, использующих индуцированные мутации в качестве исходного селекционного материала.
Большую ценность представляют мутации, обладающие устойчивостью к грибным и другим заболеваниям. Создание иммунных сортов - одна из главных задач селекции, и в ее успешном решении большую роль должны сыграть методы радиационного и химического мутагенеза.
С помощью ионизирующих излучений и химических мутагенов можно ликвидировать отдельные недостатки у сортов сельскохозяйственных культур и создавать формы с хозяйственно полезными признаками: неполегающие, морозостойкие, холодостойкие, скороспелые, с повышенным содержанием белка и клейковины.
Возможны два основных пути селекционного применения искусственных мутаций: прямое использование мутаций, полученных у самых лучших районированных сортов, и в процессе гибридизации.
Метод прямого использования мутаций рассчитан на быстрое создание исходного материала с нужными признаками и свойствами. Однако прямое и быстрое использование мутаций при тех высоких требованиях, которые предъявляются к современным селекционным сортам, далеко не всегда дает положительные результаты. Полученный вследствие мутагенеза исходный материал должен, как правило, пройти через гибридизацию. Это второй путь использования искусственных мутаций. В Краснодарском НИИСХ мутантный сорт ячменя Темп был включен в гибридизацию с контрастным по ряду признаков сортом западноевропейской селекции. Это обусловило огромное генетическое разнообразие форм и появление трансгрессивных линий. Из этих комбинаций был выделен сорт ярового ячменя Каскад, превосходящий исходные формы по урожаю и многим другим признакам.
Мутации могут изменять свое фенотипическое выражение в зависимости от того, в какой генотип они включаются. Особенно это относится к малым физиологическим мутациям. Поэтому скрещивание качественно меняет влияние отдельных мутаций на развитие многих признаков и свойств. Широко применяются также сочетание индуцированного мутагенеза с гибридизацией, обработка мутагенами гибридных семян F 0 , F 1 и старших поколений, скрещивание мутантных форм между собой и с лучшими районированными сортами, беккроссовая гибридизация. Последняя проводится по следующей схеме:
Мутант любой формы с нужным X Данный исходный улучшаемый сорт единичным признаком Fx X Данный исходный улучшаемый сорт 1 X Данный исходный улучшаемый сорт
Используется экспериментальный мутагенез и совместно с отдаленной гибридизацией. Путем искусственных мутаций в ряде случаев удается преодолевать нескрещиваемость разных далеких видов растений, а также проводить пересадку путем транслокации отдельных локусов хромосом диких видов в хромосомный комплекс культурных растений. Так, Э. Сирсу (США) удалось перенести от эгилопса в геном пшеницы очень небольшой кусочек хромосомы, контролирующий устойчивость к ржавчине. В результате была получена нормально плодовитая форма, ничем не отличающаяся от пшеницы, но обладающая благодаря проведенной транслокации устойчивостью к ржавчине. Аналогичным путем Ф. Эллиот перенес от пырея в геном пшеницы локусы устойчивости к стеблевой ржавчине и головне.
Исключительный интерес представляет эксперимент Г. Штуббе (ГДР) по улучшению дикого мелкоплодного помидора в процессе мутагенеза. Путем многократного пятиступенчатого облучения лучами Рентгена и отбора он довел крупность плодов у этой формы до нормальных размеров.
Рядом исследователей установлено, что мутабильность отдаленных гибридов значительно выше, чем внутривидовых и обычных линейных сортов. Многочисленные опыты показали, что частота и характер возникающих мутаций в равной степени зависят как от вида мутагенов, так и от наследственности исходного сорта.
Выбор исходного сорта для получения мутаций так же важен, как подбор родительских пар при гибридизации. Для создания нужных мутаций необходимо учитывать способность сортов к образованию тех или иных мутаций, а также частоту их возникновения. Выявлено, что чем ближе сорта по своему происхождению и генотипу, тем они более сходны в частоте и характере возникающих мутаций, и, наоборот, чем генетически сорта менее родственны, тем более они различаются по мутационной изменчивости. Таким образом, закономерности искусственного мутагенеза у различных сортов подчиняются закону гомологических рядов в наследственной изменчивости.
Для получения хозяйственно ценных мутаций наиболее широко применяются гамма-лучи, лучи Рентгена и нейтроны, а из химических мутагенов - алкилирующие соединения: этиленимин, нитрозоэтилмочевина, этилметансульфонат и др.
Концентрация химических мутагенов и дозы ионизирующих излучений не должны быть очень высокими. Для облучения семян гамма-лучи и лучи Рентгена применяют в дозах от 5 до 10 кР; облучение быстрыми нейтронами проводят при дозах от 100 до 1000 рад. Если облучению подвергается пыльца, дозу уменьшают в 1,5-2 раза.
Химические мутагены обычно используют в виде водных растворов 0,05-0,2 %-ной концентрации при продолжительности намачивания семян от 12 до 24 ч. При этом обеспечивается лучшее выживание растений и сохранение среди них мутаций с хозяйственно полезными признаками. Не следует допускать большого разрыва во времени между обработкой семян и их посевом, так как в противном случае может снизиться всхожесть и возрасти повреждающий эффект. Чтобы снизить повреждающее действие мутагенов, обработанные семена рекомендуется промывать в проточной воде.
Различные поколения растений, полученных из семян от воздействия мутагенами, обозначают буквой М с соответствующими цифровыми индексами: М-1 - первое поколение, М-2 - второе и т. д.
Для получения хозяйственно полезных мутаций у какого-либо сорта рекомендуется подвергать мутагенному воздействию от 2 до 4 тыс. семян. Отбор мутаций чаще всего проводят в М2. Но так как в М1 выявляются не все мутации, его повторяют в М2. Иногда отбор начинают и в М1. В этом случае отбирают доминантные мутации, а также высокопродуктивные растения для последующего отбора в их потомстве генных мутаций, не связанных с хромосомными перестройками.
Первое поколение мутантов выращивают при оптимальных условиях питания и увлажнения. Растения М1 обмолачивают отдельно или совместно. При раздельном обмолоте во втором поколении высевают индивидуальные потомства (семьи) отдельных растений, что облегчает выделение мутаций с хозяйственно полезными признаками. Во втором поколении отбирают мутанты с хорошо выраженными ценными признаками и растения для получения малых мутаций в следующем поколении. В дальнейшем мутации подвергаются отбору или используются в скрещиваниях между собой или с сортами.
К настоящему времени в мире создано много мутантных сортов сельскохозяйственных растений. Некоторые из них имеют существенные преимущества в сравнении с исходными сортами. Ценные мутантные формы пшеницы, кукурузы, сон и других полевых и овощных культур получены в последние годы в научно — исследовательских учреждениях нашей страны. Районированы мутантные сорта озимой пшеницы Киянка, яровой пшеницы Новосибирская 67, ячменя Минский, Темп, Дебют, сои Универсал, люпина Киевский скороспелый, Горизонт и Днепр с повышенным содержанием белка, овса Зеленый, фасоли Санарис 75 и других культур.
Во Всесоюзном НИИ масличных культур впервые в мировой селекции методом химического мутагенеза создан сорт подсолнечника Первенец (оливковый мутант), в масле которого содержится до 75 % олеиновой кислоты. По качеству оно не уступает маслу, добываемому из плодов субтропического вечнозеленого оливкового дерева. Многие мутантные сорта в настоящее время изучаются в производственных условиях и испытываются на сортоучастках Госкомиссии по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур.
Особое внимание селекционеров привлекает использование мутаций карликовости. С этой проблемой во многих странах связано осуществление селекционных программ по созданию короткостебельных сортов зерновых культур интенсивного типа, способных при орошении и внесении высоких доз минеральных удобрений давать урожай зерна 100 ц/га и выше. Одним из наиболее ценных доноров короткостебельности у пшеницы оказался старый японский озимый сорт Norin 10, обладающий тремя парами спонтанно возникших рецессивных генов карликовости dw (от англ. dwarf - карлик) с неравнозначным эффектом (dwx>dw2>dwz).
Если обычный сорт имеет высоту стебля более 150 см, у полукарликовых сортов с одним геном карликовости высота стебля составляет 100-110 см, а у сортов с двумя и тремя генами карликовости соответственно 70-90 и 45-50 см.
Исключительно эффективной оказалась работа по созданию короткостебельных сортов пшеницы с использованием генов Norin 10 в Мексиканском международном центре по улучшению пшеницы и кукурузы (СИММИТ). Во многих странах на основе мексиканских карликовых пшениц созданы собственные приспособленные к местным условиям короткостебельные сорта интенсивного типа.
Наряду с рецессивными генами карликовости сорта Norin 10 в селекции сортов интенсивного типа используют доминантные гены, носителями которых являются тибетская пшеница Тот Роисе (Том Пус) и родезийский сорт Olsen Dwarfs. Эти гены снижают высоту стебля у пшеницы еще сильнее, чем рецессивные. Используя их, можно создавать ультранизкорослые трехгенные карликовые сорта с высотой стебля 30-35 см. Предполагается, что получение таких сортов позволит поднять урожайный потенциал пшеницы в условиях очень интенсивной культуры земледелия до 150 ц/га и выше. В Краснодарском НИИСХ путем химического мутагенеза получены карликовые мутанты из сортов озимой пшеницы Безостая 1 и Мироновская 808. Карликовые мутанты Безостой 1, имеющие хорошие качества зерна и более высокую зимостойкость, широко используются в гибридизации.
На основе мутанта Краснодарский карлик за 6 лет выведен неполегающий сорт озимой пшеницы интенсивного типа Полукарликовая 49. Для получения высокопродуктивных сортов озимой ржи селекционными учреждениями нашей страны успешно используется естественный мутант EM-I, несущий доминантный ген короткостебельности.
С помощью карликовых мутантов риса удалось создать сорта, устойчивые к полеганкю, отзывчивые на высокие дозы минеральных удобрений, а также отличающиеся благодаря нейтральной фотопериодической реакции высокой пластичностью.
Ценные мутантные сорта ячменя получены в Австрии, ФРГ, ГДР, США, Чехословакии, Швеции. В Краснодарском НИИСХ путем химического мутагенеза из сорта озимого ячменя Завет получен устойчивый к полеганию полукарлик 55М1. В этом же институте получен гигантский широколистный толстостебельный мутант овса и на его основе создан сорт Зеленый, дающий очень высокий урожай кормовой массы.
Используется мутагенез и для получения карликовых гибридов кукурузы. У таких гибридов предполагается повысить урожайность и ускорить созревание за счет снижения затрат питательных веществ и воды на рост стебля, что одновременно позволит выращивать их при значительно большей густоте стояния растений и применять в повторных посевах.
Исключительно велико значение биохимических мутаций. Так, у кукурузы спонтанные мутации белкового комплекса opaque-2 (тусклый-2) и floury-2 (мучнистый-2) послужили основой для создания гибридов с высоким содержанием незаменимых аминокислот. Рецессивный ген увеличивает содержание лизина в различных генотипах в 1,5-2 раза. Полудоминантный ген fl2 обладает такой способностью в меньшей степени, под его контролем значительно повышается содержание метионина. При этом сокращается количество зеина и увеличивается содержание других белков, более богатых указанными аминокислотами. В нашей стране созданы первые высоколизиновые гибриды кукурузы Краснодарский 82ВЛ, Краснодарский 303ВЛ, Геркулес Л. В их белке содержится примерно в 1,5 раза больше лизина, чем у обычных гибридов. Животные на откорме зерном высоколизиновых гибридов кукурузы значительно увеличивают привесы, а затраты кормов при этом намного ниже, чем при рационах с обычной кукурузой.
Конец IV в. н.э. отмечен мощными, непрерывными вторжениями варварских племен в пределы Римской империи. Это были племенные союзы германцев, сарматов, славян, обитавшие на периферии дряхлеющей империи.
К моменту Великого переселения народов сложившееся относительное единство, целостность территории славян были нарушены в результате продвижения во II-IV вв. н.э. в Северное Причерноморье части германских племен, прежде всего готов. В результате этого наметилось обособление восточных славян от западных. Более поздние источники сообщают о славянских племенах венедов, обитавших в районе реки Лабы (Эльбы) вместе с племенами лугиев и составивших впоследствии ядро поляков, полабских, поморских славян (западная ветвь). Часть племен славян, живших по Дунаю и на склонах Карпат, вошла в состав западной группы славян (словаки, чехи), а другая - южной группы, освоившей земли на Балканах. Приблизительно в этот же период, по всей видимости, происходит процесс формирования восточной ветви славян, известных античным авторам под именем анты.
В конце II в. началось вторжение германских племен готов в Северное Причерноморье, пределы Римской империи . Там и возник крупнейший племенной союз вестготов, обитавших к северу от Нижнего Дуная, и остготов, живших за Днестром.
В отличие от большинства исследователей русский ученый Л.Н. Гумилёв полагал, что начало Великого переселения народов следует отнести ко II в. н.э., что связано с натиском германских племен остготов, визиготов и гепидов, как бы разрезавших Европу с севера от Швеции до побережья Черного моря. Мы же склонны рассматривать готский натиск главным образом в связи с процессом обособления славянской культурно-территориальной общности во II-IV вв., оставляя проблему начала Великого переселения открытой.
Однако немалый интерес для понимания одного из важнейших механизмов этногенеза представляет выяснение самой причины или комплекса причин феномена Великого переселения народов. В целом в научной литературе утвердилась, назовем ее условно, «дарвиновская» концепция этногенеза, которая объясняет и причину пространственного движения племен. В соответствии с ней возникновение рас и этносов связано с их борьбой за существование, в которой, как и в животном мире, побеждает сильнейший, захватывающий новые территории и уничтожающий или ассимилирующий их обитателей. В противовес господствующему взгляду Гумилёв предложил теорию этногенеза, основанную на концепции мутагенеза.
В соответствии с ней каждый новый вид возникает как следствие мутации - внезапного изменения генофонда живых существ, наступающего под воздействием внешних условий в определенном месте и в определенное время.
Связав начало этногенеза с механизмом мутации, в результате которой возникает этнический «толчок», ведущий затем к образованию новых этносов, Гумилёв вводит понятие «пассио- нарность».
Пассионарность - это признак, возникающий вследствие мутации (пассионарного толчка) и образующий внутри популяции некоторое количество людей, обладающих повышенной тягой к действию, или «пассионариев».
Пассионарии стремятся изменить окружающее и способны на это. Это они организуют далекие походы, из которых возвращаются немногие. Это они борются за покорение народов, окружающих их собственный этнос, или, наоборот, сражаются против захватчиков. Для такой деятельности требуется повышенная способность к напряжениям, а любые усилия живого организма связаны с затратами некоего вида энергии. Такой вид энергии был открыт и описан нашим великим соотечественником В.И. Вернадским и назван им биохимической энергией живого вещества биосферы.
См.: Гумилев Л.Н. От Руси к России. М., 1922.
Гумилёв доказывает, что пассионарность в этносе не остается неизменной и проходит ряд фаз развития, уподобленных им различным возрастам человека. Сама же продолжительность жизни этноса, как правило, одинакова и составляет от момента толчка до полного разрушения около 1500 лет, за исключением тех случаев, когда агрессия иноплеменников нарушает нормальный ход этногенеза.
Новый цикл развития может быть вызван лишь очередным пассионарным толчком, при котором возникает новая пассионарная популяция. Но она отнюдь не реконструирует старый этнос, а создает новый, давая начало очередному витку этногенеза - процесса, благодаря которому Человечество не исчезает с лица Земли .
С данных позиций Гумилёв рассматривает процесс этногенеза славян и в их числе русского народа.
При всей спорности концепции Гумилёва нельзя отрицать то, что она позволяет подойти с единых позиций к процессу этногенеза различных этносов, обнаружить закономерности, определить фазы процесса, по-своему ответить на вопрос об исторической судьбе народов.
Практически одновременно с натиском готов во II в. н.э. формируется мощнейший союз гуннов (или хуннов). Большинство исследователей полагают, что движение гуннов, кочевого народа, сложившегося во II-IV вв. в Приуралье из тюркоязычных хунну, пришедших из Центральной Азии, и местных угров и сарматов, дало импульс Великому переселению народов. В IV в. союз гуннов, образовавшийся на восточных границах готских владений, вступил в ожесточенную схватку с готами, подчинив ряд германских племен, входивших в его состав. В первой половине V в. союз гуннов достиг своего расцвета. Вершиной его могущества считается период правления Аттилы, после смерти которого в 453 г. союз племен распался.
- Готы (германские племена побережья Балтики) стали осваивать Причерноморье еще с конца II в. н. э.
- Гумилёв Л.Н. От Руси к России: Очерки этнической истории. М.: Экопрос,1992. С. 15-18.