Рост - это увеличение общей массы в процессе развития, приводящее к постоянному увеличению размеров организма. Если бы организм не рос, он никогда бы не стал больше оплодотворенного яйца.
Рост обеспечивается следующими механизмами: 1) увеличением размера клеток, 2) увеличением числа клеток, 3) увеличением неклеточного вещества, продуктов жизнедеятельности клеток. В понятие роста входит также особый сдвиг обмена веществ, благоприятствующий процессам синтеза, поступлению воды и отложению межклеточного вещества. Рост происходит на клеточном, тканевом, органном и организменном уровнях. Увеличение массы в целом организме отражает рост составляющих его органов, тканей и клеток.
Различают два типа роста: ограниченный и неограниченный. Неограниченный рост продолжается на протяжении всего онтогенеза, вплоть до смерти. Таким ростом обладают, в частности, рыбы. Многие другие позвоночные характеризуются ограниченным ростом, т.е. достаточно быстро выходят на плато своей биомассы. Обобщенная кривая зависимости роста организма от времени при ограниченном росте имеет s-образную форму (рис. 8.18).
Рис. 8.18. Обобщенная кривая зависимости роста организма от времени
До начала развития организм имеет некоторые исходные размеры, которые в течение короткого времени практически не изменяются. Затем начинается медленное, а потом и быстрое возрастание массы. Некоторое время скорость роста может оставаться относительно постоянной и наклон кривой не меняется. Но вскоре происходит замедление роста, а потом увеличение размеров организма прекращается. После достижения этой стадии устанавливается равновесие между расходованием материала и синтезом новых материалов, обеспечивающих увеличение массы.
Рис. 8.19. Изменения скорости роста в зависимости от стадии развития человеческого организма.
А - у плода и в первые два года после рождения, Б - в начале постнатального периода
Важнейшей характеристикой роста является его дифференциальность. Это означает, что скорость роста неодинакова, во-первых, в различных участках организма и, во - вторых, на разных стадиях развития. Очевидно, что дифференциальный рост оказывает огромное влияние на морфогенез.
Не менее важной особенностью является такое свойство роста, как эквифинальность. Это означает, что, несмотря на возникающие факторы, особь стремится достичь типичного видового размера. Как дифференциальность, так и эквифинальность роста указывают на проявление целостности развивающегося организма.
Скорость общего роста человеческого организма зависит от стадии развития (рис. 8.19). Максимальная скорость роста характерна для первых четырех месяцев внутриутробного развития. Это объясняется тем, что клетки в это время продолжают делиться. По мере роста плода число митозов во всех тканях уменьшается, и принято считать, что после шести месяцев внутриутробного развития почти не происходит образования новых мышечных и нервных клеток, если не считать клеток нейроглии.
Рис. 8.20. Кривые роста отдельных органов и тканей
по сравнению с кривой обобщенного роста (пояснение см. в тексте)
Дальнейшее развитие мышечных клеток заключается в том, что клетки становятся больше, изменяется их состав, исчезает межклеточное вещество. Этот же механизм действует в некоторых тканях и в постнатальном росте. Скорость роста организма в постнатальном онтогенезе постепенно снижается к четырехлетнему возрасту, затем некоторое время остается постоянной, а в определенном возрасте опять делает скачок, называемый пубертатным скачком роста. Это связано с периодом полового созревания.
Различие в скорости роста органов и тканей показано на рис. 8.20. Кривые роста большинства скелетных и мышечных органов повторяют ход кривой общего роста. То же касается изменения размеров и отдельных органов: печени, селезенки, почек. Однако кривые роста целого ряда других тканей и органов существенно отличаются. На рис. 8.20 приведены общая кривая роста тела и большей части других органов (III ), рост наружных и внутренних органов размножения (IV ), рост мозга, а также черепа, глаз и ушей (II ), рост лимфатической ткани миндалин, червеобразного отростка, кишечника и селезенки (I ).
Значение различных скоростей роста органов и тканей для морфогенеза хорошо видно из рис. 8.21. Очевидно, что в плодном и постнатальном периодах скорость роста головы уменьшается по сравнению со скоростью роста ног.
Рис. 8.21. Пропорции тела человека в эмбриогенезе и после рождения
Рис. 8.22. Формы пролиферационного роста.
А - мультипликативный; Б - аккреционный (пояснение см. в тексте)
Пубертатный скачок роста характеризует только человека и обезьян. Это позволяет оценивать его как этап в эволюции приматов. Он коррелирует с такой особенностью онтогенеза, как увеличение отрезка времени между окончанием вскармливания и половым созреванием. У большинства млекопитающих этот интервал мал и отсутствует пубертатный скачок роста.
Как уже говорилось выше, рост осуществляется за счет таких клеточных процессов, как увеличение размеров клеток и увеличение их количества. Выделяют несколько типов роста клеток.
Ауксентичный - рост, идущий путем увеличения размеров клеток. Это редкий тип роста, наблюдающийся у животных с постоянным количеством клеток, таких, как коловратки, круглые черви, личинки насекомых. Рост отдельных клеток нередко связан с полиплоидизацией ядер.
Пролиферационный - рост, протекающий путем размножения клеток. Он известен в двух формах: мультипликативный и аккреционный.
Мультипликативный рост характеризуется тем, что обе клетки, возникшие от деления родоначальной клетки, снова вступают в деление (рис. 8.22, А ). Число клеток растет в геометрической прогрессии: если n - номер деления, то N n = 2 n . Мультипликативный рост очень эффективен и поэтому в чистом виде почти не встречается или очень быстро заканчивается (например, в эмбриональном периоде).
Аккреционный рост заключается в том, что после каждого последующего деления лишь одна из клеток снова делится, тогда как другая прекращает деление (заштрихована, рис. 8.22, Б ). При этом число клеток растет линейно. Если п - номер деления, то N n = 2n. Этот тип роста связан с разделением органа на камбиальную и дифференцированную зоны. Клетки переходят из первой зоны во вторую, сохраняя постоянные соотношения между размерами зон. Такой рост характерен для органов, где происходит обновление клеточного состава.
Пространственная организация роста сложна и закономерна. Именно с ней в значительной мере связана видовая специфичность формы. Это проявляется в виде аллометрического роста. Его биологический смысл состоит в том, что организму в ходе роста надо сохранить не геометрическое, а физическое подобие, т.е. не превышать определенных отношений между массой тела и размерами опорных и двигательных органов. Так как с ростом тела масса возрастает в третьей степени, а сечения костей во второй степени, то для того, чтобы организм не был раздавлен собственной тяжестью, кости должны расти в толщину непропорционально быстро.
Регуляция роста сложна и многообразна. Большое значение имеют генетическая конституция и факторы внешней среды. Почти у каждого вида есть генетические линии, характеризующиеся предельными размерами особей, такими, как карликовые или, наоборот, гигантские формы. Генетическая информация заключена в определенных генах, детерминирующих длину тела, а также в других генах, взаимодействующих между собой. Реализация всей информации в значительной мере обусловлена посредством действия гормонов. Наиболее важным из гормонов является соматотропин, выделяемый гипофизом с момента рождения до подросткового периода. Гормон щитовидной железы - тироксин - играет очень большую роль на протяжении всего периода роста. С подросткового возраста рост контролируется стероидными гормонами надпочечников и гонад. Из факторов среды наибольшее значение имеют питание, время года, психологические воздействия.
Интересной является зависимость способности к росту от возрастной стадии организма. Ткани, взятые на разных стадиях развития и культивируемые в питательной среде, характеризуются различной скоростью роста. Чем старше зародыш, тем медленнее растут его ткани в культуре. Ткани, взятые от взрослого организма, растут очень медленно.
Рост популяции связан с такими характеристиками, как рождаемость и смертность, и представляет собой увеличение численности особей (или биомассы) во времени. Данная величина может быть как положительной (превышение рождаемости над смертностью), так и отрицательной (преобладание смертности над рождаемостью) и характеризуется приростом. Прирост характеризует скорость роста популяций, которая может быть постоянной или затухающей.Прирост популяции — разница между ее величиной в начале и конце определенного промежутка времени.
Положительный прирост популяции зависит от потенциала размножения, играющего большую роль в выживании видов. Популяции, численность которых была сведена к низкому уровню, при благоприятной перемене условий могут восстановиться в результате высокого биотического потенциала.
Биотический потенциал — индивидуальные особенности вида, гипотетически определяющие скорость роста популяции, показывающий теоретический максимум потомков за определенный период времени.
Благодаря массовому размножению некоторые виды способны противостоять выеданию различными потребителями. Также высокая рождаемость обеспечивает быстрое освоение видом новых пространств. Помимо положительных моментов массового размножения имеются и опасности, связанные с превышением емкости среды. Подрыв ресурсов (нехватка пищи, убежищ, территории) может привести к ослаблению популяции. Таким образом, перенаселенность неблагоприятна для любого вида. Популяция, являющаяся открытой саморегулирующейся системой и находящаяся в постоянном взаимодействии со средой, способна контролировать свой рост.
Так, например, при повышении обеспеченности рыб пищей возможны следующие пути саморегуляции численности:
1) увеличение скорости роста, более ранняя половозрелость, сокращение возрастного ряда впервые созревающих особей, увеличение плодовитости;
2) увеличение жирности;
3) уменьшение поедания собственной молоди;
4) повышение жизнестойкости и уменьшение смертности личинок на первых этапах активного питания;
5) повышение количества оплодотворенной икры самок, подходящих к нерестилищам;
6) уменьшение амплитуды изменчивости размеров икринок.
Обратный процесс отмечается при сокращении пищевых ресурсов. При этом наблюдается:
1) уменьшение скорости роста, более поздняя половозрелость, увеличение растянутости ряда впервые созревающих рыб, уменьшение плодовитости одноразмерных особей;
2) уменьшение жирности;
3) увеличение поедания собственной молоди;
4) понижение жизнестойкости и снижение выживания личинок на первых этапах активного питания;
5) снижение количества оплодотворенной икры самок, подходящих к нерестилищам;
6) увеличение амплитуды изменчивости размеров икринок.
Мускулус черный (Musculus niger) обитает на песчано-илистом и гравийно-илистом грунте, окружая неглубокую нору биссусным гнездом. Молодь вынашивается в нитевидных кладках, прикрепленных к биссусные нитям гнезда.
По законам природы каждая родительская пара в каждом поколении должна оставлять по паре потомков. Если в среднем численность репродуктивной группы следующих поколений хотя бы на небольшой процент превышает численность предыдущего поколения, то она будет расти. В противном случае она вымрет.
Таким образом, динамика численности и биомассы популяции — результат взаимодействия условий жизни и видовых приспособительных свойств популяции. Она определяется соотношением показателей рождаемости и смертности особей, а также их миграции.
Данный факт должен учитываться при планировании эксплуатации популяций гидробионтов. Особенно это связано с выловом рыб. Установлено, что величина уловов претерпевает периодичность. Динамика численности промысловых рыб может быть связана с температурными показателями, что проявляется в изменении кормовой базы, условий нереста, зимовки и т. д. Такая зависимость определена для осетровых, лососевых, сельдевых, тресковых. С учетом этих особенностей устанавливаются квоты вылова.
На прилавках магазинов мы привыкли видеть скумбрию величиной с селедку. Настоящая скумбрия, например самая распространенная японская, нередко достигает 60 см. В состав этого же семейства входят тунцы
Смертность и выживаемость
В результате естественного отмирания, уничтожения другими организмами или гибели из-за неблагоприятных факторов окружающей среды уменьшается численность особей каждого поколения. Темп этого снижения характеризует смертность популяции.
Смертность — темп снижения численности популяции.
Различают смертность за тот или иной срок, за единицу времени и уровень смертности. В определенной мере показателем смертности служит плодовитость популяции. Если средняя численность особей на протяжении значительных отрезков времени остается сходной, это значит, что отмирает столько организмов, сколько их образуется. Плодовитость можно рассматривать как адаптацию к той или иной смертности. У некоторых гидробионтов она выражается астрономическими цифрами: луна-рыба, например, за один раз выметывает до 300 млн икринок. В популяциях крупных животных ведущую роль может приобретать отмирание старых особей.
Величина смертности не характеризует специфику гибели организмов разных возрастных групп в популяции. Ее отражает кривая смертности, которая типична для каждой популяции.
Кривая смертности популяции — величина, показывающая степень снижения численности особей данной генерации с момента рождения до конца жизненного цикла.
Та или иная смертность на разных стадиях развития связана не только с возрастными изменениями конституциональной защищенности организмов (увеличение размеров, скорости движения, образование защитных структур и т. д.). Существенное значение может иметь смена образа жизни той или иной стадии развития, например переход личинок из толщи воды на грунт или заглубление в него. Повышенная смертность часто обусловлена не снижением защитных свойств организма, а увеличением числа его потребителей или резким ухудшением абиотической среды. Для популяций гидробионтов наиболее обычен тип смертности, характеризующийся снижением гибели организмов по мере их роста и усиления эффективности различных защитных средств.
Величина, обратная смертности, характеризует число особей, доживающих до того или иного возраста. Это выживаемость.
Выживаемость популяции — величина, характеризующая число особей, доживших до определенного возраста.
Выживаемость зависит от экологических условий. Различаются характеристики выживаемости зародышей и выживаемости в постэмбриональный период. Снижение смертности зародышей обеспечивается условиями окружающей среды, а также зашитой от уничтожения другими организмами. Сохранность потомства во многом определяется их защищенностью от врагов. Наибольшая выживаемость зародышей наблюдается в случае живорождения. Чаше оно встречается у организмов, обитающих в крайних условиях абиотической среды, в частности в водоемах с низкими температурами. Выживаемость в постэмбриональный период достигается использованием разных способов развития. В благоприятных условиях чаще встречаются виды с непрямым развитием, а в более суровых — с прямым. Развитие с метаморфозом, т. е. существованием вида в форме особей, резко отличающихся друг от друга по своему строению и потребностям, имеет большое значение для увеличения численности популяций.
Морские змеи (рис. 25) живут только в Тихом и Индийском океанах. Обогнуть мыс Доброй Надежды на южном берегу Африки им мешает холодная вода. Для змей оптимальной является температура +24 °С. Уже при 20 °С они теряют подвижность.
Выживаемость особей зависит от характера и темпа их роста. В соответствии с условиями среды и состоянием популяции скорость роста и его характер у особей могут существенно меняться, обеспечивая маневренность использования жизненных ресурсов и наибольшую выживаемость организмов. Так, при неблагоприятных условиях среды многие гидробионты прекращают активное существование, приобретают в это время большую устойчивость к внешним воздействиям и за счет снижения темпа развития повышают свою выживаемость. В неблагоприятных условиях рост особей замедляется, и популяция может полностью выключаться из процесса своего воспроизводства.
Обратная картина наблюдается при улучшении условий среды: темп роста повышается, и популяция, используя сложившуюся обстановку, быстро увеличивает свою биомассу. Таким образом, возникает периодичность роста у особей популяций, обитающих не только в высоких, но и в низких широтах.
Если при незначительной эмиграции и иммиграции рождаемость превышает смертность, то популяция будет расти. Рост популяции является непрерывным процессом, если в ней существуют все возрастные группы. Скорость роста популяции при отсутствии каких-либо экологических ограничений описывает дифференциальное уравнение:
dN/dф = rN, (1)
где N -- численность особей в популяции; ф -- время; r -- константа скорости естественного прироста.
J-образная модель роста популяции. Если r > 0, то со временем численность популяции становится больше. Рост происходит сначала медленно, а затем стремительно увеличивается по экспоненциальному закону, т. е. кривая роста популяции принимает J-образный вид (рис. 2, а). Такая модель основывается на допущении, что рост популяции не зависит от ее плотности. Считают, что почти любой вид теоретически способен увеличить свою численность до заселения всей Земли при достатке пищи, воды, пространства, постоянстве условий среды и отсутствии хищников. Эта идея была выдвинута еще на рубеже XVIII и XIX вв. английским экономистом Томасом Р. Мальтусом, основоположником теории мальтузианства.
Рис. 2. Типы кривых роста численности популяции (модели роста популяции): а - J-образная; б - S-образная; К- поддерживающая емкость среды.
S-образная модель роста популяции. Иное развитие получает ситуация при ограниченности пищевых ресурсов либо при скоплении токсичных продуктов (отходов) метаболизма. Первоначальный экспоненциальный рост в исходных благоприятных условиях со временем продолжаться не может и постепенно замедляется. Плотность популяции регулирует истощение пищевых ресурсов, накопление токсикантов и поэтому влияет на рост численности. С увеличением плотности скорость роста популяции постепенно снижается до нуля, и кривая выходит на некоторый стабильный уровень (график образует плато). Кривая такого роста (рис. 2, б) имеет S-образную форму, и поэтому соответствующая модель развития событий называется S-образной. Она характерна, например, для дрожжей, фактором, ограничивающим их рост, является накопление спирта, а также для водорослей, самозатеняющих друг друга. В обоих случаях численность популяции не достигает уровня, на котором начинает сказываться нехватка элементов питания (биогенов).
На рост численности, в которой значительную (возможно, даже главную) роль играет пространство, также влияет перенаселенность. Лабораторные опыты с крысами показали, что по достижении определенной плотности популяции плодовитость животных резко снижается даже при избытке пищи. Возникают гормональные сдвиги, влияющие на половое поведение; чаще встречается бесплодие, поедание детенышей родителями и т. п. Резко ослабевает родительская забота о потомстве, детеныши раньше покидают гнездо, в результате чего снижается вероятность их выживания. Усиливается агрессивность животных. Подобные явления встречаются также в популяциях ряда млекопитающих, причем не только в лабораторных, но и природных условиях.
Скорость роста численности в S-образной модели определяет дифференциальное уравнение:
dN/dф = rN(l - N/K), (2)
где К -- поддерживающая емкость среды, т. е. максимальный размер популяции, которая может существовать в данных условиях, удовлетворяя свои потребности неопределенно долго.
Если N > К, скорость роста отрицательна. Если N < К, скорость роста положительна и величина популяции N стремится к К, т. е. приводится в соответствие с поддерживающей емкостью среды. Если N = К, скорость роста популяции равна нулю. При нулевом росте популяция стабильна, т. е. ее размеры не меняются, хотя отдельные организмы по-прежнему растут, размножаются и отмирают. Происходящее размножение уравновешивается смертностью.
В специализированной литературе J- и S-образные модели роста численности часто называют соответственно экспоненциальной и логистической.
Поддерживающая емкость играет решающую роль не только при росте популяции по S-образной, но также и по J-образной модели, ибо в некоторый момент времени все же наступает исчерпание какого-либо ресурса среды, т. е. он (или даже несколько одновременно) становится лимитирующим. После бума с внезапным выходом J-образной кривой за пределы уровня К происходит крах популяции, т. е. катастрофа, приводящая к резкому снижению численности. Причиной краха часто бывает внезапное резкое изменение условий окружающей среды (экологических факторов), понижающее поддерживающую емкость среды. Тогда огромное число особей, не способных эмигрировать, погибает.
При наиболее благоприятном для популяции стечении обстоятельств новый уровень численности соответствует поддерживающей емкости среды или, иначе говоря, кривая роста превращается из J-образной в S-образную. Однако исчерпание пищевых ресурсов может привести также к появлению и других трудностей для популяции, например к развитию болезней. Тогда численность снижается до уровня значительно более низкого, чем поддерживающая емкость среды, а в пределе популяция может даже быть обречена на вымирание.
Для S-образной модели в случаях отставания действия регулирующих механизмов по каким-либо причинам, например, в связи с затратами времени на воспроизводство или по иным причинам временное запаздывание учитывает дифференциальное уравнение:
N/dф = rNK - rN2(ф - Т)/К, (3)
где Т -- время, необходимое системе для реакции на внешнее воздействие.
Вычитаемое в правой части уравнения, содержащее N2, позволяет предсказать момент выхода системы из состояния равновесия в случаях, когда время запаздывания относительно велико по сравнению с временем релаксации (1/r) системы. В итоге при увеличении в системе времени запаздывания вместо асимптотического приближения к состоянию равновесия происходит колебание численности организмов относительно теоретической S-образной кривой. В случаях, когда пищевые ресурсы ограничены, популяция не достигает устойчивого равновесия, ибо численность одного поколения зависит от численности другого, что отражается на скорости репродукции и приводит к хищничеству и каннибализму. Колебания численности популяции, для которой характерны большие значения г, малое время воспроизводства х и несложный регулирующий механизм, могут быть весьма значительными.
Описанные модели роста популяции и дифференциальные уравнения предполагают, что все организмы сходны между собой, имеют равную вероятность погибнуть и равную способ способность к размножению, так что скорость роста популяции в экспоненциальной фазе зависит только от ее численности и не ограничена условиями среды, которые остаются постоянными. Они точно описывают процессы роста и взаимодействия особей в большенстве искусственных и некоторых естественных популяциях. «Идеальность» всех экологических факторов в исходных условиях предопределила то, что рассматриваемые модели называют идеальными.
Для природных популяций принятые допущения чаще всего неверны. В естественных условиях J- и S-образные модели роста популяции преимущественно можно наблюдать в случаях, когда тех или иных животных вселяют или они сами распространяются в новые для них районы. Тем не менее, теоретические модели роста позволяют лучше понять процессы, происходящие в естественных условиях. Большинство принципов, используемых для моделирования популяций животных, применимо также и для моделирования популяций растений.
Следует отметить, что при любой модели (как J-, так и S-образной) вначале характерна фаза экспоненциального роста численности популяции. Поэтому при сочетании благоприятных (оптимальных) значений всех факторов среды возникает «популяционный взрыв», т. е. особо быстрый рост популяции того или иного вида.
Миграция или расселение, так же как и внезапное снижение скорости размножения, могут способствовать уменьшению численности популяции. Расселение может быть связано с определенной стадией жизненного цикла, например с образованием семян.
Применительно к условиям реальной природной среды принято использовать понятия биотический потенциал -- совокупность всех экологических факторов, способствующих увеличению численности популяции, или видовая способность к размножению при отсутствии ограничений со стороны среды, а также сопротивление среды -- сочетание факторов, ограничивающих рост (лимитирующих факторов).
Любые изменения популяции есть результат нарушения равновесия между ее биотическим потенциалом и сопротивлением окружающей среды.
Любая популяция теоретически способна к неограниченному росту численности, если ее не лимитируют факторы внешней среды. Даже самый медленно размножающийся вид способен в короткое время произвести столько особей, что для них не хватит места на земном шаре. Всего за пять поколений, т. е. за 1–1,5 летних месяца, одна единственная тля может оставить более 300 млн. потомков. Если бы все зародыши сохранялись, а все потомство выживало, численность любой популяции через определенные интервалы увеличивалась бы в геометрической прогрессии , и это несмотря на то, что одни производят за всю жизнь всего несколько яиц или детенышей, а другие – тысячи и даже миллионы зародышей. Рост в геометрической прогрессии выражается на графике экспоненциальной кривой . В.И. Вернадский назвал этот процесс «давлением жизни» .
Фактически во всех живых организмах заложена способность размножаться беспредельно. Эта способность делает жизнь очень мощной силой на Земле. Огромная живая масса организмов поддерживает круговорот веществ на планете, создает горные породы, почвы, регулирует состав вод и атмосферы. Но в природе биотический потенциал популяции никогда не реализуется полностью. Главный ограничитель на пути к беспредельному размножению организмов – нехватка ресурсов , самых необходимых: для растений – минеральных солей, углекислого газа, воды, света; для животных – пищи, воды; для микроорганизмов – разнообразных потребляемых ими соединений. Запасы этих ресурсов не бесконечны, в разных частях планеты они имеют свои пределы, и этим сдерживается размножение видов. Второй ограничитель – влияние неблагоприятных условий , замедляющих рост и размножение организмов, даже если есть необходимые для этого ресурсы. Наконец, гибель зародышей или подрастающих молодых особей от врагов и болезней . Так, тысячи желудей, которые ежегодно производит один большой дуб, оказываются съеденными белками, кабанами, сойками, мышами, насекомыми, или поражаются плесневыми грибками и бактериями, или гибнут на стадии проростков по разным причинам. В результате лишь из считанных желудей вырастают взрослые деревья.
Общие изменения численности популяции складываются за счет четырех явлений: рождаемости, смертности, вселения и выселения особей (иммиграция и эмиграция).
Рождаемость (скорость рождаемости) – число новых особей, появившихся в популяции за единицу времени в результате размножения.
Различают максимальную и фактическую рождаемость. Максимальная рождаемость – максимальная реализация возможности рождения при отсутствии лимитирующих факторов среды. Фактическая рождаемость – реальная реализация возможности рождения.
Различают абсолютную и удельную рождаемость. Абсолютная (общая) рождаемость, или скорость рождаемости – число особей (яиц, семян и т. п.), родившихся (отложенных, продуцированных и т. д.) за некоторый промежуток времени.
Удельная рождаемость – отношение скорости рождаемости к исходной численности. Эта величина зависит от интенсивности размножения особей: для бактерий – час, для фитопланктона – сутки, для насекомых – неделя или месяц, для крупных млекопитающих – год.
Величина рождаемости зависит от многих причин. Большое значение имеет доля особей, способных в данный период к размножению, что определяется соотношением полов и возрастных групп. Важна также частота последовательности генераций. Так, среди насекомых различают моновольтинные и поливольтинные виды. Первые дают одну, вторые – несколько генераций за год. Например, у тлей за сезон насчитывается до 15 партеногенетических поколений. По числу периодов размножения в течение жизни различают моноциклические и полициклические виды. Моноцикличность, или однократное размножение, свойственна обычно видам с короткой продолжительностью жизни в половозрелом состоянии (лососевые рыбы, поденки, майские жуки и многие другие насекомые). Полицикличность характеризуется повторным размножением особей и присуща большинству позвоночных животных и ряду беспозвоночных, например ракообразным.
У растений выделяют монокарпические и поликарпические виды, т. е. с однократным и многократным размножением в течение жизни.
Размножаемость популяции, как правило, не бывает прямо пропорциональна плодовитости. Плодовитость сильно зависит от степени развития заботы о потомстве или обеспеченности яиц питательными материалами. Среди рыб наибольшее количество икринок выметывают виды с пелагической икрой – сельди, тресковые, камбаловые и др. Например, сахалинская сельдь продуцирует 38–46 тыс. мелких, в доли миллиметра, икринок. У лососевых, зарывающих икру в грунт, развивается меньшее число яиц, но более крупных размеров. Средняя плодовитость амурской горбуши 1300–1500 икринок диаметром 4–6 мм. Наиболее крупная икра у акул и химер, до 6–8 см. Яйца этих рыб имеют к тому же плотную защитную оболочку. Количество их очень невелико – несколько штук на одну самку.
У видов, оберегающих и выкармливающих свой молодняк, плодовитость резко понижена. Размер кладки у птиц разных видов варьирует уже не в тысячи раз, как у рыб, а в пределах от одного яйца (у некоторых хищников, пингвинов, чистиков и др.) до 20–25 (максимальное количество яиц у куриных, например, у серой куропатки).
Большая плодовитость вырабатывается у видов также в условиях более высокой смертности, особенно при сильном давлении со стороны хищников. Отбор на плодовитость компенсирует высокую норму гибели в популяциях. Поэтому при высокой плодовитости рост численности популяции может быть весьма низким. В различных популяциях одного вида плодовитость обычно тем выше, чем более неблагоприятны занимаемые ими места обитания. Так, у многих млекопитающих – зайцев, мышей, полевок – число детенышей в помете на границах ареала больше, чем в его центре.
Гипотеза дифференцированной специализации полов (В. А. Геодокян) – дифференциация полов происходит по двум основным направлениям эволюции: изменению (мужской пол) и сохранению (женский пол). Чем больше в популяции женских особей, тем лучше сохраняется ее генотипическая структура; чем больше мужских особей, тем больше скорость или величина изменения этой структуры.
Смертность (скорость смертности) – число особей, погибших в популяции за единицу времени (от хищников, болезней, старости и других причин). Смертность – величина обратная рождаемости.
Различают минимальную и фактическую смертность. Минимальная смертность – минимально возможная величина смертности. Фактическая смертность – реальная величина смертности.
Различают абсолютную и удельную смертность. Абсолютная (общая) смертность, или скорость смертности – число особей, погибших за промежуток времени.
Удельная смертность (а) – отношение скорости смертности к исходной численности.
Скорость роста популяции – изменение численности популяции за единицу времени. Скорость роста популяции может быть положительной, нулевой и отрицательной. Она зависит от показателей рождаемости, смертности и миграции (вселения – иммиграции и выселения – эмиграции). Увеличение (прибыль) численности происходит в результате рождаемости и иммиграции особей, а уменьшение (убыль) численности – в результате смертности и эмиграции особей.
Различают абсолютную и удельную скорость роста популяции. Абсолютная (общая) скорость роста – изменение численности популяции за промежуток времени.
Удельная скорость роста – отношение скорости роста к исходной численности.
При отсутствии лимитирующих факторов среды удельная скорость роста равна величине, которая характеризует свойства самой популяции и называется удельной (врожденной) скоростью роста популяции или биотическим потенциалом вида.
Величина биотического потенциала очень различается у разных видов. Например, самка косули способна произвести за жизнь 10–15 козлят, трихина отложить 1,8 тыс. личинок, самка медоносной пчелы – 50 тыс. яиц, рыба-луна – до 3 млрд. икринок.
Однако в природе, в связи с действием лимитирующих факторов, биотический потенциал популяции никогда не реализуется полностью. Его величина обычно складывается как разность между рождаемостью и смертностью в популяции:
где b – число родившихся, d – число погибших особей в популяции за один и тот же период времени.
Когда b = d, r = 0 и популяция находится в стационарном состоянии. Когда b > d, r > 0, численность популяции увеличивается. Когда b < а, r < 0, численность популяции сокращается. Формула d = b – r позволяет определить смертность, которую трудно измерить непосредственно, а определить r достаточно просто непосредственными наблюдениями.
Скорость роста может быть выражена в виде кривой роста популяции. Существуют две основные модели роста популяции: J- образная и S -образная.
J-образная кривая (1) отражает неограниченный экспоненциальный рост численности популяции, не зависящий от плотности популяции. Такой тип роста возможен пока биотический потенциал популяции (r ) реализуется полностью. Это продолжается, пока низка конкуренция за ресурсы. Однако после превышения емкости среды (предельной плотности насыщения, предельной численности) (К ), произойдет резкое снижение численности.
S-образная (сигмоидная, логистическая) кривая (2) отражает логистический тип роста, зависящего от плотности популяции, при котором скорость роста популяции снижается по мере роста численности (плотности). Скорость роста снижается вплоть до нуля при достижении предельной численности.
Популяции определяется соотношением рождаемости и смертности, то на ее росте сказываются все факторы, способные оказывать воздействие хотя бы на один из этих процессов, смещая равновесие между ними в ту или другую сторону. В случае превышения рождаемости над смертностью популяция обычно растет (если исключить миграции).
Замечание 1
Как правило, с увеличением плотности популяции скорость роста постепенно снижается до нулевого, или колеблется то в положительную, то в отрицательную сторону под действием динамики экологических факторов среды. При преобладании смертности над рождаемостью размеры популяций уменьшаются.
Факторы остановки роста
Остановка роста популяции и ее стабилизация на некотором уровне плотности может происходить под воздействием различных факторов. Вес они связаны между собой механизмом отрицательной обратной связи. Например дефицит любого ресурса (например, пищи) усиливает внутривидовую конкуренцию , что сокращает популяцию и приводит к установлению нового баланса ресурсообеспеченности.
Готовые работы на аналогичную тему
- Курсовая работа Рост популяции 400 руб.
- Реферат Рост популяции 270 руб.
- Контрольная работа Рост популяции 210 руб.
Сопротивление среды в сумме определяется всей совокупностью лимитирующих факторов, препятствующих реализации популяцией ее максимального репродуктивного потенциала. Сюда входят как внешние факторы (ресурсообеспеченность, биотические отношения, абиотические факторы), так и внутрипопуляционные регулирующие механизмы. Часть из этих факторов действует независимо от плотности популяции, другие зависят от нее, причем их воздействие может возрастать пропорционально увеличению плотности, или более быстрыми темпами.
Экспериментальные исследования роста популяций
В естественных условиях изучать взаимодействие определяющих рост популяции факторов необычайно сложно, поскольку мы имеем дело обычно с уже давно существующими на определенной территории популяциями, плотность которых сформировалась в данных условиях среды, а сама среда в течение многих поколений испытывала воздействие данных популяций.
Замечание 2
Очень перспективными в этом плане являются лабораторные популяции, а также изучение фактов акклиматизации и, особенно, реакклиматизации организмов. В последнем случае мы имеем уникальную возможность проследить за ростом популяции в ее естественной среде (но не преобразованной данной популяцией ввиду долгого отсутствия на данной территории организмов изучаемого вида) фактически «с нуля».
Все подобные наблюдения показывают общую закономерность. В самой начальной стадии, когда из нескольких особей, попавших в новое место, формируется популяция, размножение идет медленно. Многие особи не принимают участие в размножении, по каким-то причинам потеряв остальных, или не найдя себе места в сложившейся социальной структуре.
После формирования нормальной для популяции поло-возрастной и социально-этологической структуры ее размножение усиливается. На этой стадии число особей еще незначительно, плотность их невелика и внутривидовая конкуренция практически отсутствует, а естественные враги зачастую еще не успели освоить новый вид пищи. Поэтому особи проявляют высокий репродуктивный потенциал, близкий к теоретически возможному, и происходит взрывной рост популяции.
Дальнейшие события зависят от наличия у вида внутренних механизмов регуляции численности. Если они имеются, то при возрастании плотности начинают активно воздействовать на популяцию, сокращая ее размножение за счет территориальности, напряженности иерархических отношений, стресс-реакции и т.д. если этого не происходит, то по мере приближения популяции к пределу биологической емкости среды ее рост не только не замедляется, а может даже ускоряться. Это происходит за счет роста плодовитости при увеличении смертности.
Хотя данный механизм работает непродолжительное время, все же плотность популяции может успеть подняться намного выше допустимых пределов. Это вызывает катастрофический спад численности, обычно на два порядка и более.
После этого среда частично восстанавливается, начинается новый рост численности, и ситуация повторяется. Однако новая емкость среды обычно оказывается ниже, и как рост, так и последующий спад становятся менее катастрофичными. Постепенно, за несколько подобных циклов, популяция приспосабливается к среде, ее экологическая ниша начинает в большей мере соответствовать местным условиям, и плотность специализируется на определенном уровне.