Istoria descoperirii
În 1902, Julius Bernstein a prezentat o ipoteză conform căreia membrana celulară permite ionilor K + să intre în celulă, iar aceștia se acumulează în citoplasmă. Calculul valorii potențialului de repaus folosind ecuația Nernst pentru electrodul de potasiu a coincis în mod satisfăcător cu potențialul măsurat între sarcoplasma musculară și mediu, care a fost de aproximativ - 70 mV.
Conform teoriei lui Yu Bernstein, atunci când o celulă este excitată, membrana ei este deteriorată, iar ionii K + ies din celulă de-a lungul unui gradient de concentrație până când potențialul membranei devine. egal cu zero. Membrana își restabilește apoi integritatea și potențialul revine la nivelul potențialului de repaus. Această afirmație, care se referă mai degrabă la potențialul de acțiune, a fost respinsă de Hodgkin și Huxley în 1939.
Teoria lui Bernstein despre potenţialul de odihnă a fost confirmată de Kenneth Stewart Cole, uneori scris greşit K.C. Cole, din cauza poreclei sale, Casey ("Kacy"). PP și PD sunt descrise într-o ilustrație celebră de Cole și Curtis, 1939. Acest desen a devenit emblema Grupului de biofizică a membranei al Societății de Biofizică (vezi ilustrația).
Prevederi generale
Pentru ca o diferență de potențial să fie menținută de-a lungul membranei, este necesar să existe o anumită diferență în concentrația diferiților ioni în interiorul și în afara celulei.
Concentrațiile ionilor în celula musculară scheletică și în mediul extracelular
Potențialul de repaus pentru majoritatea neuronilor este de ordinul −60 mV - −70 mV. Celulele țesuturilor neexcitabile au, de asemenea, o diferență de potențial pe membrană, care este diferită pentru celulele diferitelor țesuturi și organisme.
Formarea potențialului de odihnă
PP se formează în două etape.
Prima etapă: crearea unei negativități ușoare (-10 mV) în interiorul celulei datorită schimbului asimetric inegal de Na + la K + într-un raport de 3: 2. Ca urmare, mai mult părăsește celula sarcini pozitive cu sodiu, care revine la el cu potasiu. Această caracteristică a pompei de sodiu-potasiu, care schimbă acești ioni prin membrană cu consumul de energie ATP, îi asigură electrogenitatea.
Rezultatele activității pompelor schimbătoare de ioni cu membrană în prima etapă a formării PP sunt următoarele:
1. Deficiența ionilor de sodiu (Na +) în celulă.
2. Excesul de ioni de potasiu (K +) în celulă.
3. Apariția unui potențial electric slab (-10 mV) pe membrană.
Etapa a doua: crearea unei negativități semnificative (-60 mV) în interiorul celulei datorită scurgerii ionilor K + din aceasta prin membrană. Ionii de potasiu K+ părăsesc celula și iau sarcinile pozitive din aceasta, aducând sarcina negativă la -70 mV.
Aşa, potenţial de membrană repausul este o deficiență a sarcinilor electrice pozitive din interiorul celulei, rezultată din scurgerea ionilor pozitivi de potasiu din aceasta și acțiunea electrogenă a pompei de sodiu-potasiu.
Vezi de asemenea
Note
Legături
Dudel J, Rüegg J, Schmidt R, și colab. Fiziologia umană: în 3 volume. Pe. din engleză / editat de R. Schmidt și G. Teus. - 3. - M.: Mir, 2007. - T. 1. - 323 cu ilustrații. Cu. - 1500 de exemplare.
- ISBN 5-03-000575-3
Fundația Wikimedia.
2010. Vedeți ce înseamnă „Potențial de odihnă” în alte dicționare:
POTENȚIALUL DE REPOS, potențialul electric dintre mediul intern și cel extern al celulei, apărut pe membrana acesteia; în neuroni și celule musculare atinge o valoare de 0,05–0,09 V; apare din cauza distribuției neuniforme și acumulării ionilor în diferite...
Dicţionar Enciclopedic Potențial de membrană de repaus, diferența de potențial care există în celulele vii într-o stare de fiziologie. odihnă, între citoplasma lor și lichidul extracelular. În celulele nervoase și musculare, P. p. variază de obicei în intervalul de 60-90 mV și intern. partea… potenţial de odihnă
Dicţionar Enciclopedic- tensiune de repaus - [Ya.N.Luginsky, M.S.Fezi Zhilinskaya, Yu.S.Kabirov. Dicționar englez-rus de inginerie electrică și inginerie energetică, Moscova, 1999] Subiecte inginerie electrică, concepte de bază Sinonime rest voltage EN rest potentialresting... ... Ghidul tehnic al traducătorului - Potențial de odihnă Potențialul care există între mediul în care se află celula și conținutul acesteia... Explicativ
Dicționar englez-rus pe nanotehnologie. - M. Potenţial de odihnă
Dicţionar Enciclopedic- Potenţialul unui neuron inactiv. Denumit și potențial de membrană... Psihologia senzațiilor: glosar
Dicționar englez-rus- diferența de potențial dintre conținutul celular și lichidul extracelular. În celulele nervoase pp. participă la menținerea pregătirii celulei pentru excitare. * * * Potențialul bioelectric al membranei (aproximativ 70 mV) într-o celulă nervoasă situată în... ... Glosar de termeni privind fiziologia animalelor de fermă
Potențialul de membrană înregistrat înainte de apariția stimulului... Dicționar medical mare
- diferența de potențial (fiziologică) între conținutul celulei (fibre) și lichidul extracelular; saltul de potențial este localizat pe membrana suprafeței, în timp ce partea sa interioară este încărcată electronegativ în raport cu... ... Marea Enciclopedie Sovietică
O oscilație rapidă (pică) a potențialului de membrană care are loc la excitarea nervilor, mușchilor și a anumitor celule glandulare și vegetative; electric un semnal care asigură transmiterea rapidă a informaţiei în organism. Sub rezerva regulii „totul sau nimic”... ... Dicționar enciclopedic biologic
Cărți
- 100 de moduri de a-ți schimba viața. Partea 1, Parfentyeva Larisa. Despre carte O colecție de povești inspiratoare despre cum să-ți schimbi viața în bine, de la un bărbat care a reușit să-și întoarcă propria viață la 180 de grade. Această carte s-a născut dintr-o rubrică săptămânală...
De ce trebuie să știm ce este potențialul de odihnă?
Ce este „electricitatea animală”? De unde provin „biocurenții” din organism? Cum se poate transforma o celulă vie într-un mediu acvatic într-o „baterie electrică”?
Putem răspunde la aceste întrebări dacă aflăm cum este celula, din cauza redistribuiriisarcini electrice creează pentru sine potenţialul electric pe membrană.
Cum funcționează sistemul nervos? Unde începe totul? De unde provine electricitatea pentru impulsurile nervoase?
Putem răspunde și la aceste întrebări dacă aflăm cum o celulă nervoasă creează un potențial electric pe membrana sa.
Deci, înțelegerea modului în care funcționează sistemul nervos începe cu înțelegerea modului în care funcționează o celulă nervoasă individuală, un neuron.
Și baza muncii unui neuron cu impulsuri nervoase este redistribuiresarcini electrice pe membrana sa și o modificare a mărimii potențialelor electrice. Dar pentru a schimba potențialul, trebuie mai întâi să îl ai. Prin urmare, putem spune că neuronul, pregătindu-se pentru el munca nervoasa, creează un electric potenţial, ca o oportunitate pentru o astfel de muncă.
Astfel, primul nostru pas pentru a studia activitatea sistemului nervos este să înțelegem cum sarcina electrica s pe celulele nervoase și cum, din această cauză, apare un potențial electric pe membrană. Acesta este ceea ce vom face și vom numi acest proces de apariție a potențialului electric în neuroni - formarea potențialului de repaus.
Definiţie
În mod normal, atunci când o celulă este gata de lucru, aceasta are deja o sarcină electrică pe suprafața membranei. Se numește potențial membranar de repaus .
Potențialul de repaus este diferența de potențial electric dintre părțile interioare și exterioare ale membranei atunci când celula este într-o stare de repaus fiziologic. Valoarea medie a acestuia este de -70 mV (milivolți).
„Potențial” este o oportunitate, este asemănător conceptului de „potență”. Potențialul electric al unei membrane este capacitatea acesteia de a deplasa sarcini electrice, pozitive sau negative. Sarcinile sunt jucate de particule chimice încărcate - ioni de sodiu și potasiu, precum și calciu și clor. Dintre aceștia, numai ionii de clor sunt încărcați negativ (-), iar restul sunt încărcați pozitiv (+).
Astfel, având un potențial electric, membrana poate muta ionii încărcați de mai sus în sau în afara celulei.
Este important să înțelegeți că în sistemul nervos Sarcinile electrice sunt create nu de electroni, ca în firele metalice, ci de ioni - particule chimice care au o sarcină electrică. Curent electricîn organism și celulele sale este un flux de ioni, nu de electroni, ca în fire. Rețineți, de asemenea, că sarcina membranei este măsurată din interior celule, nu afară.
Pentru a spune într-un mod foarte primitiv, se dovedește că „plusurile” vor predomina în jurul exteriorului celulei, adică. ioni încărcați pozitiv, iar în interior există semne „minus”, adică ioni încărcați negativ. Ai putea spune că e o cușcă înăuntru electronegativ . Și acum trebuie doar să explicăm cum s-a întâmplat asta. Deși, desigur, este neplăcut să ne dăm seama că toate celulele noastre sunt „personaje” negative. ((
Esenţă
Esența potențialului de repaus este predominanța sarcinilor electrice negative sub formă de anioni pe partea interioară a membranei și lipsa sarcinilor electrice pozitive sub formă de cationi, care sunt concentrate pe partea sa exterioară, și nu pe partea exterioară. interior.
În interiorul celulei există „negativitate”, iar în exterior există „pozitivitate”.
Această stare de fapt se realizează prin trei fenomene: (1) comportamentul membranei, (2) comportamentul ionilor pozitivi de potasiu și sodiu și (3) relația dintre forțele chimice și electrice.
1. Comportamentul membranei
Trei procese sunt importante în comportamentul membranei pentru potențialul de repaus:
1) Schimb ionii interni de sodiu la ionii externi de potasiu. Schimbul se realizează prin structuri speciale de transport cu membrană: pompe schimbătoare de ioni. În acest fel, membrana suprasatura celula cu potasiu, dar o epuizează cu sodiu.
2) Potasiu deschis canale ionice. Prin ele, potasiul poate intra și ieși din celulă. Iese mai ales.
3) Sodiu închis canale ionice. Din această cauză, sodiul eliminat din celulă de către pompele de schimb nu se poate întoarce înapoi la ea. Canalele de sodiu se deschid numai în condiții speciale - și apoi potențialul de repaus este perturbat și deplasat către zero (acesta se numește depolarizare membrane, de ex. polaritate în scădere).
2. Comportarea ionilor de potasiu si sodiu
Ionii de potasiu și sodiu se deplasează prin membrană diferit:
1) Prin intermediul pompelor schimbătoare de ioni, sodiul este îndepărtat forțat din celulă, iar potasiul este târât în celulă.
2) Prin canalele de potasiu deschise constant, potasiul părăsește celula, dar se poate întoarce și înapoi în ea prin ele.
3) Sodiul „dorește” să intre în celulă, dar „nu poate”, pentru că canalele îi sunt închise.
3. Relația dintre forța chimică și cea electrică
În raport cu ionii de potasiu, se stabilește un echilibru între forțele chimice și electrice la un nivel de - 70 mV.
1) Chimic forța împinge potasiul din celulă, dar tinde să atragă sodiul în ea.
2) Electric forța tinde să atragă ioni încărcați pozitiv (atât de sodiu, cât și de potasiu) în celulă.
Formarea potențialului de odihnă
Voi încerca să spun pe scurt de unde provine potențialul membranei de repaus din celulele nervoase - neuroni. La urma urmei, după cum toată lumea știe acum, celulele noastre sunt pozitive doar la exterior, dar în interior sunt foarte negative și în ele există un exces de particule negative - anioni și o lipsă de particule pozitive - cationi.
Și aici una dintre capcanele logice îl așteaptă pe cercetător și student: electronegativitatea internă a celulei nu apare din cauza apariției unor particule suplimentare negative (anioni), ci, dimpotrivă, din cauza pierderii unui anumit număr de pozitive. particule (cationi).
Și, prin urmare, esența poveștii noastre nu va fi aceea că explicăm de unde vin particule negativeîn celulă, dar în faptul că vom explica modul în care neuronii dezvoltă o deficiență de ioni încărcați pozitiv - cationi.
Unde merg particulele încărcate pozitiv din celulă? Permiteți-mi să vă reamintesc că aceștia sunt ioni de sodiu - Na + și potasiu - K +.
Pompă sodiu-potasiu
Și ideea este că în membrana unei celule nervoase funcționează în mod constant pompe schimbătoare , format din proteine speciale încorporate în membrană. Ce fac ei? Ei schimbă sodiul „propriu” al celulei cu potasiu „străin” extern. Din această cauză, celula se termină cu o lipsă de sodiu, care este folosit pentru metabolism. Și, în același timp, celula este plină de ioni de potasiu, pe care aceste pompe moleculare i-au adus în ea.
Pentru a fi mai ușor de amintit, putem spune la figurat acest lucru: " Celula iubește potasiul!„(Deși aici nu se poate vorbi despre dragoste adevărată!) De aceea ea trage potasiu în ea însăși, în ciuda faptului că există deja din belșug. Prin urmare, îl schimbă neprofitabil cu sodiu, dând 3 ioni de sodiu pentru 2 ioni de potasiu. Prin urmare, cheltuiește energia ATP în acest schimb și cum cheltuiește până la 70% din cheltuiala totală de energie a neuronului, asta este ceea ce face dragostea!
Apropo, este interesant că o celulă nu se naște cu un potențial de odihnă gata făcut. De exemplu, în timpul diferențierii și fuziunii mioblastelor, potențialul lor de membrană se modifică de la -10 la -70 mV, adică membrana lor devine mai electronegativă și se polarizează în timpul diferențierii. Și în experimente pe celule stromale mezenchimale multipotente (MMSC) din măduva osoasă umană depolarizarea artificială a inhibat diferențierea celule (Fischer-Lougheed J., Liu J.H., Espinos E. et al. Fuziunea mioblastului uman necesită exprimarea canalelor Kir2.1 ale redresoarelor interne funcționale. Journal of Cell Biology 2001; 153: 677-85; Liu J.H., Bijlenga P., Fischer-Lougheed J. şi colab. Rolul de redresare a curentului de K+ şi hiperpolarizarea în fusionul mioblastului uman 1998: 467-76, Plos One;
Figurat vorbind, putem spune astfel:
Prin crearea unui potențial de odihnă, celula este „încărcată de dragoste”.
Aceasta este dragoste pentru două lucruri:
1) dragostea celulei pentru potasiu,
2) dragostea potasiului pentru libertate.
Destul de ciudat, rezultatul acestor două tipuri de dragoste este golul!
Acest gol este cel care creează o sarcină electrică negativă în celulă - potențialul de repaus. Mai exact, se creează potențialul negativspații goale lăsate de potasiul care a scăpat din celulă.
Deci, rezultatul activității pompelor schimbătoare de ioni cu membrană este următorul:
Pompa schimbătorului de ioni sodiu-potasiu creează trei potențiale (posibilități):
1. Potențial electric - capacitatea de a atrage particule încărcate pozitiv (ioni) în celulă.
2. Potențial ionic de sodiu - capacitatea de a atrage ionii de sodiu în celulă (și ionii de sodiu, și nu alții).
3. Potențialul ionic de potasiu - este posibil să împingeți ionii de potasiu din celulă (și ionii de potasiu, și nu oricare alții).
1. Deficit de sodiu (Na +) în celulă.
2. Excesul de potasiu (K+) în celulă.
Putem spune asta: pompele cu ioni cu membrană creează diferenta de concentratie ioni, sau gradient (diferență) concentrație, între mediul intracelular și extracelular.
Tocmai din cauza deficienței de sodiu rezultată, același sodiu va „intra” acum în celulă din exterior. Așa se comportă întotdeauna substanțele: se străduiesc să-și egalizeze concentrația pe întregul volum al soluției.
Și, în același timp, celula are un exces de ioni de potasiu în comparație cu mediul extern. Pentru că pompele cu membrană l-au pompat în celulă. Și se străduiește să-și egalizeze concentrarea în interior și în exterior și, prin urmare, se străduiește să părăsească celula.
Aici este, de asemenea, important să înțelegem că ionii de sodiu și potasiu nu par să se „observe” unul pe celălalt, ci reacționează doar „la ei înșiși”. Aceste. sodiul reacționează la aceeași concentrație de sodiu, dar „nu acordă atenție” cât de mult potasiu este în jur. În schimb, potasiul reacționează numai la concentrațiile de potasiu și „ignoră” sodiul. Se pare că pentru a înțelege comportamentul ionilor într-o celulă, este necesar să se compare separat concentrațiile ionilor de sodiu și potasiu. Aceste. este necesar să se compare separat concentrația de sodiu în interiorul și în afara celulei și separat - concentrația de potasiu în interiorul și în afara celulei, dar nu are sens să compari sodiul cu potasiul, așa cum se face adesea în manuale.
Conform legii egalizării concentrațiilor, care funcționează în soluții, sodiul „dorește” să intre în celulă din exterior. Dar nu poate, deoarece membrana în starea sa normală nu îi permite să treacă bine. Vine puțin și celula din nou o schimbă imediat cu potasiu extern. Prin urmare, sodiul din neuroni este întotdeauna limitat.
Dar potasiul poate părăsi cu ușurință celula în exterior! Cușca este plină de el și ea nu-l poate ține. Deci iese prin găuri speciale de proteine din membrană ( canale ionice).
Analiză
De la chimie la electrice
Și acum - cel mai important, urmăriți gândul exprimat! Trebuie să trecem de la mișcarea particulelor chimice la mișcarea sarcinilor electrice.
Potasiul este încărcat cu o sarcină pozitivă și, prin urmare, atunci când părăsește celula, se scoate nu numai pe sine, ci și „plusuri” (încărcări pozitive). În locul lor, „minusurile” (încărcăturile negative) rămân în celulă. Acesta este potențialul membranei de repaus!
Potențialul membranei de repaus este o deficiență a sarcinilor pozitive din interiorul celulei, formată din cauza scurgerii ionilor de potasiu pozitivi din celulă.
Concluzie
Orez. Schema formării potențialului de repaus (RP). Autoarea îi mulțumește Ekaterinei Yuryevna Popova pentru ajutorul acordat în realizarea desenului.
Componentele potenţialului de odihnă
Potențialul de repaus este negativ din partea celulei și este format din două părți.
1. Prima parte este de aproximativ -10 milivolti, care se obțin din funcționarea neuniformă a schimbătorului de pompă cu membrană (la urma urmei, pompează mai multe „plusuri” cu sodiu decât pompează înapoi cu potasiu).
2. A doua parte este potasiul care se scurge din celulă tot timpul, trăgând încărcăturile pozitive din celulă. Oferă cea mai mare parte a potențialului membranei, coborând-o la -70 milivolți.
Potasiul va înceta să părăsească celula (mai precis, intrarea și ieșirea sa vor fi egale) doar la un nivel de electronegativitate a celulei de -90 milivolți. Dar acest lucru este împiedicat de sodiul care se scurge constant în celulă, care poartă cu ea sarcinile pozitive. Și celula menține o stare de echilibru la un nivel de -70 milivolți.
Vă rugăm să rețineți că energia este necesară pentru a crea un potențial de odihnă. Aceste costuri sunt produse de pompele ionice, care schimbă „lor” sodiu intern (ionii Na +) cu potasiu extern „străin” (K +). Să ne amintim că pompele ionice sunt enzime ATPază și descompun ATP, primind energie de la acesta pentru schimbul de ioni specificat. diferite tipuri unul pe celălalt Este foarte important să înțelegem că 2 potențiale „funcționează” simultan cu membrana: chimic (gradientul de concentrație al ionilor) și electric (diferența de potențiale electrice între ele). laturi diferite membrane). Ionii se deplasează într-o direcție sau alta sub influența ambelor forțe, asupra cărora se irosește energie. În acest caz, unul dintre cele două potențiale (chimic sau electric) scade, iar celălalt crește. Desigur, dacă luăm în considerare potențialul electric (diferența de potențial) separat, atunci forțele „chimice” care mișcă ionii nu vor fi luate în considerare. Și atunci s-ar putea să aveți impresia greșită că energia pentru mișcarea ionului vine de nicăieri. Dar asta nu este adevărat. Trebuie luate în considerare ambele forțe: chimice și electrice. În acest caz, moleculele mari cu sarcini negative situate în interiorul celulei joacă rolul de „extra”, deoarece nu sunt deplasați prin membrană nici de forțe chimice, nici de forțe electrice. Prin urmare, aceste particule negative nu sunt de obicei luate în considerare, deși există și oferă partea negativă a diferenței de potențial dintre părțile interioare și exterioare ale membranei. Dar ionii ageri de potasiu sunt exact capabili de mișcare și scurgerea lor din celulă sub influența forțelor chimice este cea care creează partea leului din potențialul electric (diferența de potențial). La urma urmei, ionii de potasiu sunt cei care deplasează sarcinile electrice pozitive spre exteriorul membranei, fiind particule încărcate pozitiv.
Deci, totul este despre pompa de schimb membrana sodiu-potasiu și scurgerea ulterioară de potasiu „extra” din celulă. Datorită pierderii sarcinilor pozitive în timpul acestui flux, electronegativitatea în interiorul celulei crește. Acesta este „potențialul membranei de repaus”. Este măsurată în interiorul celulei și este de obicei -70 mV.
Concluzii
În mod figurat, „membrana transformă celula într-o „baterie electrică” prin controlul fluxurilor ionice”.
Potențialul membranei de repaus se formează din două procese:
1. Funcționarea pompei cu membrană sodiu-potasiu.
Funcționarea pompei de potasiu-sodiu are, la rândul său, 2 consecințe:
1.1. Acțiune electrogenă directă (generatoare de fenomene electrice) a pompei schimbătorului de ioni. Aceasta este crearea unei mici electronegativități în interiorul celulei (-10 mV).
Schimbul inegal de sodiu cu potasiu este de vină pentru acest lucru. Din celulă se eliberează mai mult sodiu decât se schimbă potasiu. Și împreună cu sodiul, sunt eliminate mai multe „plusuri” (încărcări pozitive) decât sunt returnate împreună cu potasiul. Există o ușoară deficiență a sarcinilor pozitive. Membrana este încărcată negativ din interior (aproximativ -10 mV).
1.2. Crearea condițiilor preliminare pentru apariția unei electronegativități ridicate.
Aceste premise sunt concentrația inegală a ionilor de potasiu în interiorul și în afara celulei. Excesul de potasiu este gata să părăsească celula și să elimine sarcinile pozitive din ea. Despre asta vom vorbi mai jos acum.
2. Scurgerea ionilor de potasiu din celulă.
Dintr-o zonă de concentrație crescută în interiorul celulei, ionii de potasiu se deplasează într-o zonă de concentrație scăzută în exterior, efectuând în același timp sarcini electrice pozitive. Există o deficiență puternică a sarcinilor pozitive în interiorul celulei. Ca rezultat, membrana este încărcată suplimentar negativ din interior (până la -70 mV).
Final
Pompa de potasiu-sodiu creează premisele pentru apariția potențialului de repaus. Aceasta este diferența de concentrație a ionilor dintre mediul intern și cel extern al celulei. Diferența de concentrație de sodiu și diferența de concentrație de potasiu se manifestă separat. Încercarea celulei de a egaliza concentrația de ioni cu potasiu duce la pierderea potasiului, pierderea sarcinilor pozitive și generează electronegativitate în interiorul celulei. Această electronegativitate constituie cea mai mare parte a potențialului de repaus. O parte mai mică a acesteia este electrogenitatea directă a pompei ionice, adică. pierderi predominante de sodiu în timpul schimbului acestuia cu potasiu.
Video: Potențial membranar de repaus
Membrana tuturor celulelor vii este polarizată. Partea interioară a membranei poartă o sarcină negativă în comparație cu spațiul intercelular (Fig. 1). Se numește cantitatea de sarcină purtată de membrană potenţial de membrană (MP). În țesuturile neexcitabile, MP este scăzută, aproximativ -40 mV. În țesuturile excitabile este mare, aproximativ -60 - -100 mV și se numește potenţial de odihnă (RP).
Potențialul de repaus, ca orice potențial de membrană, se formează datorită permeabilității selective membrana celulara. După cum se știe, plasmalema constă dintr-un strat dublu lipidic prin care mișcarea moleculelor încărcate este dificilă. Proteinele încorporate în membrană pot schimba selectiv permeabilitatea membranei la diferiți ioni, în funcție de stimulii primiți. În același timp, ionii de potasiu joacă un rol principal în formarea potențialului de repaus în plus, ionii de sodiu și clor sunt importanți.
Orez. 1. Concentrațiile și distribuția ionilor pe interiorul și exteriorul membranei.
Majoritatea ionilor sunt distribuiți neuniform în interiorul și exteriorul celulei (Fig. 1). În interiorul celulei, concentrația ionilor de potasiu este mai mare, iar ionii de sodiu și clor sunt mai mici decât în exterior. În repaus, membrana este permeabilă la ionii de potasiu și practic impermeabilă la ionii de sodiu și clor. Deși potasiul poate părăsi liber celula, concentrațiile sale rămân neschimbate datorită sarcinii negative din interiorul membranei. Astfel, potasiul este acționat de două forțe aflate în echilibru: osmotică (gradient de concentrație K +) și electrică (încărcare membranară), datorită cărora numărul de ioni de potasiu care intră în celulă este egal cu cei care ies. Mișcarea potasiului are loc prin canale de scurgere de potasiu, deschis în repaus. Cantitatea de sarcină a membranei la care ionii de potasiu sunt în echilibru poate fi calculată folosind ecuația Nernst:
E m = E k = RT / nF ln [ K + ] n / [ K + ] vn
unde E k este potențialul de echilibru pentru K +; R este constanta gazului; T—temperatura absolută; F—numărul Faraday; n este valența lui K + (+1), [K + n ] - [K + ext ] este concentrațiile externe și interne ale K + .
Dacă înlocuim valorile din tabelul din Fig. 43, atunci obținem valoarea potențialului de echilibru egală cu aproximativ -95 mV. Această valoare se încadrează în gama potențialului de membrană al celulelor excitabile. Diferențele în PP a diferitelor celule (chiar și a celor excitabile) pot apărea din trei motive:
- diferențe ale concentrațiilor intracelulare și extracelulare ale ionilor de potasiu în diferite țesuturi (tabelul prezintă date pentru un neuron mediu);
- ATPaza de sodiu-potasiu poate contribui la valoarea de încărcare, deoarece elimină 3 Na + din celulă în schimbul a 2 K +;
- În ciuda permeabilității minime a membranei la sodiu și clor, acești ioni pot intra în continuare în celule, deși de 10 până la 100 de ori mai rău decât potasiul.
Pentru a ține cont de pătrunderea altor ioni în celulă, există ecuația Nernst-Goldmann:
E m = RT / nF ln P k [ K + ] inn +P Na [ Na + ] inn +P Cl [ Cl - ] n / P k [ K + ] n + P Na [ Na + ] n + P Cl [ Cl - ] ext,
Unde Em — potenţialul de membrană; R- constanta de gaz; T- temperatura absolută; F— numărul Faraday; PK, PNaŞi P Cl - constante de permeabilitate a membranei pentru K + Na + și, respectiv, Cl; [LA+ n ], , , , [Cl - n] și [Cl - ex] - concentrații de K +, Na + și Cl în afara (n) și în interiorul (în) celulei.
Această ecuație vă permite să stabiliți o valoare PP mai precisă. De obicei, membrana este cu câțiva mV mai puțin polarizată decât potențialul de echilibru pentru K+.
Potențial de acțiune (AP) poate apărea în celulele excitabile. Dacă iritația este aplicată unui nerv sau mușchi peste pragul de excitație, atunci PP-ul nervului sau mușchiului va scădea rapid și pentru o perioadă scurtă de timp (milisecundă) va avea loc o reîncărcare pe termen scurt a membranei: partea sa interioară va avea loc. devin încărcate pozitiv în raport cu partea exterioară, după care PP va fi restabilit. Această modificare pe termen scurt a PP care are loc atunci când o celulă este excitată se numește potențial de acțiune.
Apariția PD este posibilă datorită faptului că, spre deosebire de ionii de potasiu, ionii de sodiu sunt departe de echilibru. Dacă înlocuim sodiu în loc de potasiu în ecuația Nernst, obținem un potențial de echilibru de aproximativ +60 mV. În timpul PD, există o creștere tranzitorie a permeabilității Na +. În același timp, sodiul va începe să pătrundă în celulă sub influența a două forțe: de-a lungul gradientului de concentrație și de-a lungul sarcinii membranei, încercând să ajusteze sarcina membranei la potențialul său de echilibru. Mișcarea sodiului este efectuată de dependent de tensiune canale de sodiu, care se deschid ca răspuns la o schimbare a potențialului membranei, după care ei înșiși sunt inactivați.
Orez. 2. Potențialul de acțiune al fibrei nervoase (A) și modificarea conductanței membranei pentru ionii de sodiu și potasiu (B).
În înregistrare, PD arată ca un vârf pe termen scurt (Fig. 44), care are mai multe faze.
- Depolarizarea (faza de creștere) (Fig. 44) - o creștere a permeabilității la sodiu datorită deschiderii canalelor de sodiu. Sodiul se străduiește pentru potențialul său de echilibru, dar nu îl atinge, deoarece canalul are timp să se inactiveze.
- Repolarizarea este revenirea sarcinii la valoarea potențială de repaus. Pe lângă canalele de scurgere de potasiu, aici sunt conectate canale de potasiu dependente de tensiune (activate prin depolarizare). În acest moment, potasiul părăsește celula, revenind la potențialul său de echilibru.
- Hiperpolarizarea (nu întotdeauna) - apare în cazurile în care potențialul de potasiu de echilibru depășește modulul PP. Revenirea la PP are loc după revenirea la potențialul de echilibru pentru K +.
În timpul AP, polaritatea sarcinii membranei se modifică. Se numește faza AP în care sarcina membranei este pozitivă depăşire(Fig. 2).
Pentru generarea AP, sistemul de activare și inactivare se dovedește a fi foarte important. canale de sodiu dependente de tensiune(Fig. 3). Aceste canale au două uși: activare (poarta M) și inactivare (poarta H). În repaus, poarta M este deschisă și poarta H este închisă. În timpul depolarizării membranei, poarta M se deschide rapid și poarta H începe să se închidă. Fluxul de sodiu în celulă este posibil în timp ce poarta M este deja deschisă, iar poarta H nu s-a închis încă. Intrarea de sodiu provoacă o depolarizare suplimentară a celulei, determinând deschiderea mai multor canale și declanșând o buclă de feedback pozitiv. Depolarizarea membranei va continua până când toate canalele de sodiu dependente de tensiune sunt inactivate, ceea ce are loc la vârful AP. Se numește valoarea minimă a stimulului care duce la apariția PD prag. Astfel, PD rezultată se va supune legii „totul sau nimic” și amploarea sa nu va depinde de magnitudinea stimulului care a provocat PD.
Datorită porții H, inactivarea canalului are loc înainte ca potențialul de pe membrană să atingă valoarea de echilibru pentru sodiu. După ce sodiul nu mai pătrunde în celulă, are loc repolarizarea din cauza ionilor de potasiu care părăsesc celulă. Mai mult, în acest caz, canalele de potasiu activate de tensiune sunt, de asemenea, conectate la canalele de scurgere. În timpul repolarizării, canalul rapid de sodiu închide rapid poarta M. Poarta H se deschide mult mai lent și rămâne închisă o perioadă de timp după ce încărcarea revine la potențialul de repaus. Această perioadă este de obicei numită perioada refractară.
Orez. 3. Funcționarea canalului de sodiu dependent de tensiune.
Concentrația ionilor din interiorul celulei este restabilită de ATPază de sodiu-potasiu, care, odată cu consumul de energie sub formă de ATP, pompează 3 ioni de sodiu din celulă și pompează 2 ioni de potasiu.
De-a lungul fibrelor nemielinice sau potenţialul de acţiune se propagă continuu de-a lungul membranei musculare. Potenţialul de acţiune rezultat datorită câmp electric este capabil să depolarizeze membrana unei zone adiacente la o valoare de prag, în urma căreia are loc depolarizarea în zona adiacentă. Rolul principal în apariția potențialului într-o nouă secțiune a membranei este secțiunea anterioară. În acest caz, la fiecare loc, imediat după PD, începe o perioadă refractară, datorită căreia PD se răspândește unidirecțional. Toate celelalte lucruri fiind egale, propagarea unui potențial de acțiune de-a lungul unui axon nemielinizat are loc cu cât mai rapid, cu atât diametrul fibrei este mai mare. La mamifere, viteza este de 1-4 m/s. Deoarece animalele nevertebrate nu au mielină, vitezele AP în axonii de calmar gigant pot atinge 100 m/s.
De-a lungul fibrei mielinice Potențialul de acțiune se propagă spasmod (conducție saltatorie). Fibrele mielinice se caracterizează printr-o concentrație de canale ionice dependente de tensiune numai în zonele nodurilor lui Ranvier; aici densitatea lor este de 100 de ori mai mare decât în membranele fibrelor nemielinice. Aproape că nu există canale dependente de tensiune în zona cuplajelor de mielină. Potențialul de acțiune care apare într-un nod al lui Ranvier, datorită câmpului electric, depolarizează membrana nodurilor vecine la o valoare de prag, ceea ce duce la apariția de noi potențiale de acțiune în ele, adică excitația trece spasmod, de la unul. nod la altul. Dacă un nod al lui Ranvier este deteriorat, potențialul de acțiune îl excită pe al 2-lea, al 3-lea, al 4-lea și chiar pe al 5-lea, deoarece izolația electrică creată de cuplajele mielinei reduce disiparea câmpului electric. Conducția saltatorie crește viteza conducției AP de 15-20 de ori până la 120 m/s.
Munca neuronilor
Sistemul nervos este format din neuroni și celule gliale. Cu toate acestea, neuronii joacă rolul principal în conducerea și transmiterea impulsurilor nervoase. Ei primesc informații de la multe celule de-a lungul dendritelor, o analizează și o transmit sau nu o transmit următorului neuron.
Transmiterea impulsurilor nervoase de la o celulă la alta se realizează cu ajutorul sinapselor. Există două tipuri principale de sinapse: electrice și chimice (Fig. 4). Sarcina oricărei sinapse este de a transmite informații de la membrana presinaptica(membrană axonală) pe postsinaptic(membrana unei dendrite, a altui axon, mușchi sau alt organ țintă). Majoritatea sinapselor din sistemul nervos se formează între terminalele axonilor și dendrite, care formează spini dendritici în zona sinapselor.
Avantaj sinapsa electrica este că semnalul de la o celulă la alta trece fără întârziere. În plus, astfel de sinapse nu obosesc. Pentru a face acest lucru, membranele pre- și postsinaptice sunt conectate prin punți încrucișate, prin care ionii dintr-o celulă se pot muta în alta. Cu toate acestea, un dezavantaj semnificativ al unui astfel de sistem este lipsa transmisiei PD unidirecționale. Adică poate fi transmis atât de la membrana presinaptică la membrana postsinaptică, cât și invers. Prin urmare, un astfel de design se găsește destul de rar și în principal în sistemul nervos al nevertebratelor.
Orez. 4. Schema structurii sinapselor chimice și electrice.
Sinapsa chimică foarte comună în natură. O este mai complicat, deoarece este necesar un sistem pentru a converti un impuls electric într-un semnal chimic, apoi din nou într-un impuls electric. Toate acestea duc la apariția întârziere sinaptică, care poate fi 0,2-0,4 ms. În plus, poate apărea epuizarea stocurilor substanta chimica, ceea ce va duce la oboseala sinapsei. Cu toate acestea, o astfel de sinapsă asigură transmiterea unidirecțională a potențialelor de acțiune, care este principalul său avantaj.
Orez. 5. Schema de funcționare (a) și micrografie electronică (b) a unei sinapse chimice.
În starea de repaus, axonul terminal, sau terminal presinaptic, conține vezicule membranare (vezicule) cu un neurotransmițător. Suprafața veziculelor este încărcată negativ pentru a preveni legarea de membrană și este acoperită cu proteine speciale implicate în eliberarea veziculelor. Fiecare flacon conține aceeași cantitate de substanță chimică numită cuantic neurotransmitator. Neurotransmițătorii sunt foarte diverși în structura chimica, cu toate acestea, majoritatea sunt produse chiar la final. Prin urmare, poate conține sisteme pentru sinteza unui mediator chimic, precum și aparatul Golgi și mitocondriile.
Membrana postsinaptica conţine receptori la neurotransmitator. Receptorii pot fi sub formă de canale ionice care se deschid la contactul cu ligandul lor ( ionotrop), și proteinele membranare care declanșează o cascadă intracelulară de reacții ( metabotrop). Un neurotransmițător poate avea mai mulți receptori ionotropi și metabotropi. În același timp, unele dintre ele pot fi incitante, iar altele pot fi inhibitoare. Astfel, răspunsul unei celule la un neurotransmițător va fi determinat de tipul de receptor de pe membrana sa și celule diferite pot răspunde destul de diferit la aceeași substanță chimică.
Între membrana pre- și postsinaptică este situată despicatură sinaptică, 10-15 nm lățime.
Când un AP ajunge la terminalul presinaptic, canalele de calciu activate de tensiune se deschid pe el și ionii de calciu intră în celulă. Calciul se leagă de proteinele de pe suprafața veziculelor, ceea ce duce la transportul lor către membrana presinaptică, urmată de fuziunea membranei. După o astfel de interacțiune, neurotransmițătorul ajunge în fanta sinaptică (Fig. 5) și poate contacta receptorul său.
Receptorii ionotropi sunt canale ionice activate de liganzi. Aceasta înseamnă că canalul se deschide numai în prezența unei anumite substanțe chimice. Pentru diferiți neurotransmițători, aceștia pot fi canale de sodiu, calciu sau clorură. Curentul de sodiu și calciu determină depolarizarea membranei, motiv pentru care astfel de receptori sunt numiți excitatori. Curentul de clorură duce la hiperpolarizare, ceea ce face dificilă generarea AP. Prin urmare, astfel de receptori sunt numiți inhibitori.
Receptorii neurotransmițătorilor metabotropi aparțin clasei de receptori asociați proteinei G (GPCR). Aceste proteine declanșează diverse cascade intracelulare de reacții, conducând în cele din urmă fie la transmiterea ulterioară a excitației, fie la inhibare.
După transmiterea semnalului, este necesar să eliminați rapid neurotransmițătorul din fanta sinaptică. Pentru a face acest lucru, fie enzimele care descompun neurotransmițătorul sunt prezente în gol, fie transportorii care pompează neurotransmițătorul în celule pot fi localizați la terminalul presinaptic sau la celulele gliale învecinate. În acest din urmă caz, poate fi reutilizat.
Fiecare neuron primește impulsuri de la 100 la 100.000 de sinapse. O singură depolarizare a unei dendrite nu va duce la transmiterea ulterioară a semnalului. Un neuron poate primi simultan mulți stimuli excitatori și inhibitori. Toate sunt rezumate pe soma neuronului. Această însumare se numește spațială. În plus, PD poate să apară sau nu (în funcție de semnalele primite) în zonă dealul axon. Dealul axonal este regiunea axonului adiacentă somei și are un prag minim de potențial de acțiune. Apoi, impulsul se răspândește de-a lungul axonului, capătul căruia se poate ramifica puternic și poate forma sinapse cu multe celule. Pe lângă spațial, există însumarea timpului. Apare atunci când sunt primite impulsuri repetate frecvent de la o dendrite.
Pe lângă sinapsele clasice dintre axoni și dendrite sau coloanele lor, există și sinapse care modulează transmisia la alte sinapse (Fig. 6). Acestea includ sinapsele axo-axonale. Astfel de sinapse pot îmbunătăți sau inhiba transmiterea sinaptică. Adică, dacă un AP ajunge la capătul axonului formând sinapsa axo-coloană și, în acel moment, un semnal inhibitor ajunge la el prin sinapsa axo-axonală, eliberarea neurotransmițătorului la sinapsa axo-coloană nu va apar. Sinapsele axo-dendritice pot modifica conducerea membranelor AP pe drumul de la coloana vertebrală la soma celulară. Există, de asemenea, sinapse axo-somatice care pot influența însumarea semnalului în regiunea soma a neuronului.
Astfel, există o mare varietate de sinapse diferite, care diferă în compoziția neurotransmițătorilor, receptorilor și localizarea acestora. Toate acestea asigură o varietate de reacții și plasticitate a sistemului nervos.
Orez. 6. Diversitatea sinapselor din sistemul nervos.
Toate celulele vii au capacitatea, sub influența stimulilor, de a trece de la o stare de repaus fiziologic la o stare de activitate sau excitare.
Excitaţie este un complex de modificări electrice, chimice și funcționale active în țesuturile excitabile (nervose, musculare sau glandulare), cu care țesutul răspunde la influențele externe. Rol important Când sunt excitate, procesele electrice joacă, asigurând conducerea excitației de-a lungul fibrelor nervoase și aducând țesuturile într-o stare activă (de lucru).
Potențial de membrană
Celulele vii au o proprietate importantă: suprafața interioară a celulei este întotdeauna încărcată negativ față de partea sa exterioară. Între suprafața exterioară a celulei, încărcată electropozitiv față de protoplasmă, și partea interioară a membranei celulare, există o diferență de potențial care fluctuează între 60-70 mV. Potrivit lui P. G. Kostyuk (2001), într-o celulă nervoasă această diferență variază de la 30 la 70 mV. Se numește diferența de potențial dintre părțile exterioare și interioare ale membranei celulare potenţial de membrană, sau potenţial de odihnă(Fig. 2.1).
Potențialul membranei de repaus este prezent pe membrană atâta timp cât celula este vie și dispare când celula moare. L. Galvani a arătat încă din 1794 că dacă lezează un nerv sau mușchi făcând secţiune transversală iar prin aplicarea electrozilor conectați la un galvanometru la partea deteriorată și la locul deteriorării, galvanometrul va arăta curentul care curge întotdeauna din partea nedeteriorată a țesutului către locul tăieturii. El a numit acest flux un curent de repaus. În esența lor fiziologică, curentul de repaus și potențialul de membrană de repaus sunt unul și același. Diferența de potențial măsurată în acest experiment este de 30-50 mV, deoarece atunci când țesutul este deteriorat, o parte din curent este condusă în spațiul intercelular și fluidul din jurul structurii studiate. Diferența de potențial poate fi calculată folosind formula Nernst:
unde R este constanta gazului, T este temperatura absolută, F este numărul Faraday, [K] int. și [K] adv. - concentrația de potasiu în interiorul și în exteriorul celulei.
Orez. 2.1.
Cauza potențialului de repaus este comună tuturor celulelor. Între protoplasma celulei și mediul extracelular există o distribuție neuniformă a ionilor (asimetrie ionică). Compoziția sângelui uman în ceea ce privește echilibrul de sare seamănă cu compoziția apei oceanice. Mediul extracelular din sistemul nervos central conține, de asemenea, multă clorură de sodiu. Compoziția ionică a citoplasmei celulare este mai săracă. În interiorul celulelor există de 8-10 ori mai puțini ioni Na + și de 50 de ori mai puțini ioni de C". Principalul cation al citoplasmei este K +. Concentrația acestuia în interiorul celulei este de 30 de ori mai mare decât în mediul extracelular, și este de aproximativ! egală cu concentrația extracelulară de Na. Principalii contraioni pentru K + din citoplasmă sunt anionii organici, în special anionii de aspartic, histamină și alți aminoacizi ionii trebuie să părăsească treptat celula, iar ionii de sodiu trebuie să se grăbească în ea.
Primul obstacol în calea egalizării diferenței de concentrații de ioni este membrana plasmatică a celulei. Este format dintr-un strat dublu de molecule de fosfolipide, acoperit la interior cu un strat de molecule proteice, iar la exterior cu un strat de glucide (mucopolizaharide). Unele proteine celulare sunt încorporate direct în stratul dublu lipidic. Acestea sunt proteine interne.
Proteinele de membrană ale tuturor celulelor sunt împărțite în cinci clase: pompe, canale, receptori, enzimeŞi proteine structurale. Pompe servesc la deplasarea ionilor și moleculelor împotriva gradienților de concentrație folosind energia metabolică. canale de proteine, sau pori, asigură permeabilitate selectivă (difuzie) prin membrana de ioni și molecule corespunzătoare mărimii acestora. Proteinele receptorilor având o specificitate mare, ele recunosc și leagă, atașându-se de membrană, multe tipuri de molecule necesare vieții celulei la un moment dat. Enzime accelerarea fluxului reactii chimice la suprafata membranei. Proteine structurale asigură conectarea celulelor în organe și menținerea structurii subcelulare.
Toate aceste proteine sunt specifice, dar nu strict. În anumite condiții, o anumită proteină poate fi simultan o pompă, o enzimă și un receptor. Prin canalele membranare, moleculele de apă, precum și ionii corespunzători mărimii porilor, intră și ies din celulă. Permeabilitatea membranei pentru diferiți cationi nu este aceeași și se modifică în diferite stări funcționale ale țesutului. În repaus, membrana este de 25 de ori mai permeabilă la ionii de potasiu decât la ionii de sodiu, iar atunci când este excitată, permeabilitatea la sodiu este de aproximativ 20 de ori mai mare decât la potasiu. În repaus, concentrațiile egale de potasiu în citoplasmă și sodiu în mediul extracelular ar trebui să asigure un număr egal de sarcini pozitive pe ambele părți ale membranei. Dar, deoarece permeabilitatea ionilor de potasiu este de 25 de ori mai mare, potasiul, părăsind celula, își face suprafața din ce în ce mai încărcată pozitiv în raport cu partea interioară a membranei, lângă care molecule încărcate negativ de aspartic, histamină și altele, prea mari pentru porii membranei, acumulează din ce în ce mai mult aminoacizi care „eliberează” potasiul în afara celulei, dar îl „împiedecă” să meargă departe datorită sarcinii lor negative. Sarcinile negative se acumulează în interiorul membranei, iar sarcinile pozitive în exterior. Apare o diferență de potențial. Curentul difuz al ionilor de sodiu în protoplasmă din lichidul extracelular menține această diferență la nivelul de 60-70 mV, împiedicând creșterea acesteia. Curentul difuz al ionilor de sodiu în repaus este de 25 de ori mai slab decât contracurent al ionilor de potasiu. Ionii de sodiu, care pătrund în celulă, reduc potențialul de repaus, permițându-i să rămână la un anumit nivel. Astfel, valoarea potențialului de repaus al celulelor musculare și nervoase, precum și al fibrelor nervoase, este determinată de raportul dintre numărul de ioni de potasiu încărcați pozitiv care difuzează pe unitatea de timp din celulă spre exterior și ionii de sodiu încărcați pozitiv care difuzează prin membrana în sens invers. Cu cât acest raport este mai mare, cu atât potenţialul de odihnă este mai mare şi invers.
Al doilea obstacol care menține diferența de potențial la un anumit nivel este pompa de sodiu-potasiu (Fig. 2.2). Se numește sodiu-potasiu sau ionic, deoarece elimină în mod activ (pompează) ionii de sodiu care pătrund în ea din protoplasmă și introduce (pompează) ioni de potasiu în ea. Sursa de energie pentru funcționarea pompei ionice este defalcarea ATP (adenozin trifosfat), care are loc sub influența enzimei adenozin trifosfatază, localizată în membrana celulară și activată de aceiași ioni, adică potasiu și sodiu (sodiu). -ATPaza dependenta de potasiu).
Orez. 2.2.
Aceasta este o proteină mare, care depășește grosimea membranei celulare. Molecula acestei proteine, pătrunzând în membrană, leagă predominant sodiu și ATP la interior, iar potasiul și diferiți inhibitori precum glicozidele la exterior. În acest caz, apare un curent de membrană. Datorită acestui curent, este asigurată direcția corespunzătoare de transport ionic. Transferul ionilor are loc în trei etape. În primul rând, ionul se combină cu o moleculă purtătoare pentru a forma un complex de ioni-transportator. Acest complex trece apoi prin membrană sau transferă sarcina peste ea. În cele din urmă, ionul este eliberat din purtătorul de pe partea opusă a membranei. În același timp, are loc un proces similar, transportând ionii în direcția opusă. Dacă pompa transferă un ion de sodiu la un ion de potasiu, atunci pur și simplu menține un gradient de concentrație pe ambele părți ale membranei, dar nu contribuie la crearea potențialului membranei. Pentru a aduce această contribuție, pompa de ioni trebuie să transporte sodiu și potasiu într-un raport de 3:2, adică pentru fiecare 2 ioni de potasiu care intră în celulă, trebuie să elimine 3 ioni de sodiu din celulă. Funcționând la sarcină maximă, fiecare pompă este capabilă să pompeze aproximativ 130 de ioni de potasiu și 200 de ioni de sodiu pe secundă prin membrană. Aceasta este viteza maximă. În condiții reale, funcționarea fiecărei pompe este reglată în funcție de nevoile celulei. Majoritatea neuronilor au între 100 și 200 de pompe ionice pe micron pătrat de suprafață a membranei. În consecință, membrana oricărei celule nervoase conține 1 milion de pompe de ioni capabile să miște până la 200 de milioane de ioni de sodiu pe secundă.
Astfel, potențialul de membrană (potențialul de repaus) este creat ca urmare a unor mecanisme atât pasive, cât și active. Gradul de participare a anumitor mecanisme în celule diferite nu este același, ceea ce înseamnă că potențialul membranei poate să nu fie același în structuri diferite. Activitatea pompelor poate depinde de diametrul fibrelor nervoase: cu cât fibra este mai subțire, cu atât este mai mare raportul dintre dimensiunea suprafeței și volumul citoplasmei, în consecință, activitatea pompelor este necesară pentru a menține diferența de concentrații de ioni la suprafață și în interiorul fibrei ar trebui să fie mai mare. Cu alte cuvinte, potențialul membranei poate depinde de structura țesutului nervos și, prin urmare, de scopul său funcțional. Polarizarea electrică a membranei este condiția principală pentru excitabilitatea celulei. Aceasta este disponibilitatea ei constantă pentru acțiune. Acesta este stocul energie potenţială celule pe care le poate folosi în cazul în care sistemul nervos are nevoie de răspunsul ei imediat.