Dacă mediul nu are o influență limitativă, atunci ritmul specific de creștere a populației pentru condițiile microclimatice date este constant și maxim. În condiții atât de favorabile, rata de creștere este caracteristică unei anumite structuri de vârstă a populației și servește ca singurul indicator al capacității de creștere determinată ereditar a populației. Este o exponențială în ecuația diferențială pentru creșterea populației într-un mediu nelimitat în condiții fizice specifice:
dN / dt = rN; r = dN/(Ndt);
ln t = rt - ln(N 0 ); n t = N 0 e rt ,
unde N 0 este numărul la momentul zero, n t - număr la momentul t, e- baza logaritmilor naturali.
Din ecuația ln n t = t - ln(N 0) se poate calcula rata de creștere a populației:
Indicatorul r este diferența reală dintre rata specifică instantanee a nașterilor (b) și rata specifică instantanee a morții organismelor (d). Poate fi exprimat astfel:
r = b - d.
Rata generală de creștere a populației în absența influenței limitative a mediului depinde de compoziția de vârstă și de contribuția la reproducere a diferitelor grupe de vârstă. În consecință, o specie poate fi caracterizată prin valori r în funcție de structura populației sale. Atunci când se determină o distribuție staționară și stabilă a vârstei, se numește rata de creștere specifică indicator al creșterii potențiale a populației (r max ). Acest indicator este adesea numit potenţial biotic sau de reproducere(termenul a fost introdus de R. Chapman în 1928). Diferența dintre potențialul biotic și rata reală de creștere este considerată o măsură a rezistenței mediului, care caracterizează suma tuturor factorilor limitatori care împiedică realizarea potențialului biotic.
Pe lângă acestea, sunt folosite și alte ecuații de creștere a populației (R. Whittaker, 1980). Cu o creștere nelimitată a populației, se pot folosi formule geometrice și exponențiale.
Formule geometrice:
N 1 / N 0 = R - rata de creștere a populației pe unitatea de timp;
N 1 = N 0 R t - densitatea populației în timp t.
Formule exponentiale:
dN / dt = Nn - rata de creștere a populației;
Nt = N 0 e rt - densitatea populației după timpul t. Metoda matematică poate fi folosită și pentru a descrie creșterea nelimitată a populației. În cazul creșterii limitate a populației, rata de creștere și densitatea acesteia pot fi calculate folosind următoarele formule logistice:
Rata de creștere;
unde N este densitatea populației; N 0 - densitatea inițială a populației; N 1 - densitatea populației pe unitatea de timp de creștere a populației ( t= 1); N t - densitatea populației în timp t la o rată de creștere constantă, K - capacitatea mediului pentru densitatea maximă a populației, e este baza logaritmului natural. Valoarea K se numește sarcina maximă admisă asupra mediului sau capacitatea mediului pentru o anumită populație.
Alegerea unui model matematic este determinată de obiectivele cercetării și de adecvarea modelului pentru fiecare caz specific.
Tipuri de creștere a populației. Ideea capacității de habitat.În funcție de natura creșterii populației, se disting diferite tipuri de creștere a populației. Pe baza formei curbelor trasate pe scara aritmetică, se pot distinge două tipuri principale de creștere, descrise de curbele în formă de J și în formă de S. Aceste două tipuri de curbe pot fi modificate în moduri diferite (Fig. 18).
Orez. 18. Curbele de creștere a populației (după Yu. Odum, 1875)
A - în formă de J, B - în formă de S a curbei de creștere a populației. O 0 - la început are loc o creștere nelimitată a dimensiunii populației; O 1 - La început, are loc o creștere nelimitată a numărului, apoi se oprește și, în condiții favorabile, se reia, atingând valoarea anterioară; O 2 - se observă o creștere nelimitată a numărului, apoi se oprește brusc și se observă fluctuații ulterioare la un nivel inferior; La 0 - populația crește de-a lungul unei curbe în formă de S, ajungând la nivelul K; În 2 - la început are loc o creștere lentă a numerelor, apoi viteza crește și ajunge la nivelul K; B 1 - la atingerea nivelului K, se observă ușoare abateri de la acesta; În 3 - se observă abateri semnificative de la nivelul K.
Într-o curbă de creștere în formă de J, densitatea crește rapid, dar apoi, când un factor limitator începe să acționeze, creșterea populației se oprește brusc. Acest tip de creștere poate fi descris prin ecuația exponențială:
Ecuația pentru curba J este aceeași cu cea pentru determinarea ratei de creștere. Diferența este că valoarea lui N are o limită. Aceasta înseamnă că creșterea relativ nelimitată se oprește brusc atunci când populația rămâne fără resurse (hrană, spațiu de locuit) sau intervine un alt factor. După atingerea limitei superioare N, densitatea poate rămâne la acest nivel pentru ceva timp sau poate scădea brusc. Acest lucru este tipic pentru populațiile naturale de insecte, alge etc.
Cu o curbă logistică (în formă de S) de creștere a populației, la început creșterea populației este foarte lentă, apoi mai rapidă, dar apoi sub influența factorilor de rezistență a mediului, creșterea populației încetinește treptat. Această încetinire, cauzată de rezistența mediului, devine din ce în ce mai pronunțată și ajunge în cele din urmă la o anumită valoare. Apoi începe să se mențină un echilibru mai mult sau mai puțin stabil. Acest tip de creștere poate fi exprimat prin ecuația Verhulst-Pearl:
unde K - o constantă care indică limita superioară a creșterii dimensiunii populației, numită asimptotă superioară pentru curba S.
Forma caracteristică a curbei în formă de S se datorează creșterii treptate a efectului factorilor nefavorabili pe măsură ce densitatea populației crește. Acest tip de creștere diferă de creșterea în formă de J, în care populația începe să experimenteze presiunea mediului la sfârșitul creșterii.
Într-un caz simplu sau ideal, creșterea efectului factorilor nefavorabili în funcție de densitatea populației este liniară și poate fi scrisă după cum urmează:
unde r - rata de creștere a populației sau indicator de creștere potențială, N - mărimea populației, K - dimensiunea maximă posibilă a populației; e este baza logaritmilor naturali, a este constanta de integrare care determină poziția curbei față de origine, t- timp.
Această ecuație diferă de ecuația exponențială prin aceea că conține expresiile (K - N) / K, (r / K) N 2 sau (1 - N) / K. Aceste expresii reprezintă trei indicatori care caracterizează rezistența mediului creat datorită la creşterea populaţiei, care Pe măsură ce se apropie de limită, reduce rata de reproducere potenţială. Această ecuație reflectă legea: rata de creștere a populației este egală cu rata maximă posibilă de creștere a populației înmulțită cu gradul de realizare a ratei maxime.
Trebuie remarcat faptul că există multe ecuații matematice pentru a descrie schimbările în dimensiunea populației, a căror soluție poate fi reprezentată grafic sub formă de curbe în formă de S. Acest lucru este valabil pentru aproape orice ecuație în care creșterea factorilor negativi are o anumită relație cu densitatea populației.
Pentru a compara datele experimentale cu curba teoretică, trebuie să vă asigurați că indicatorii incluși în ecuație caracterizează efectele care reglează densitatea populației. Situațiile în care rezistența mediului crește liniar odată cu creșterea densității pot apărea la populațiile cu un ciclu de viață simplu. În populațiile mai înalt organizate, cu cicluri biologice complexe și perioade lungi de dezvoltare individuală, este posibil ca schimbările să fie întârziate în timp.
Strategii de dezvoltare a populației.În funcție de tipul de curbă de creștere a populației, se distinge o strategie de dezvoltare, determinată de proprietăți precum rata de reproducere, natura transferului de energie de la o generație la alta, fluctuațiile numerelor în raport cu valoarea de echilibru sau K- nivelul, rata de schimbare a numărului, adaptabilitatea speciei la un anumit teritoriu, mărimea indivizilor, speranța de viață a acestora etc. (Tabelul 9).
Tabelul 9. Caracteristici speciile r- și K.
|
specia r |
specia K |
|
Se reproduc rapid (fecunditate ridicată, timp scurt de generare), astfel încât valoarea r (rata înnăscută de creștere a populației) este mare |
Se reproduc lent (fecunditate scăzută, timp de generare lung), deci valoarea r este scăzută |
|
Rata de reproducere nu depinde de densitatea populației |
Rata de reproducere depinde de densitatea populației, crește rapid dacă densitatea scade |
|
Energia și materia sunt distribuite între mulți descendenți |
Energia și materia sunt concentrate în câțiva urmași, părinții au grijă de urmași |
|
Dimensiunile populației pot depăși nivelul K pentru o perioadă de timp |
Dimensiunile populației sunt apropiate de valoarea de echilibru determinată de nivelul K |
|
Specia nu este întotdeauna stabilă într-o zonă dată |
Specia este stabilă în această zonă |
|
Se stabilesc pe scară largă și în număr mare de animale pot migra în fiecare generație |
Instalându-se încet |
|
Reproducerea necesită cheltuieli relativ mari de energie și materie. |
Reproducerea are loc cu o cheltuială relativ mică de energie și materie, cea mai mare parte a energiei și materiei este cheltuită pentru creșterea reproductivă (vegetativă). |
|
Dimensiunea mică a indivizilor |
Persoane de dimensiuni mari, plantele au tulpini lemnoase și rădăcini mari |
|
Durata de viață scurtă a unui individ |
Durata lungă de viață a unui individ |
|
Poate trăi în teren deschis |
Prost adaptat la creșterea în zone deschise |
|
Habitatele nu durează mult |
Habitatele sunt stabile și durează mult timp |
|
Concurenți slabi |
Concurenți puternici |
|
Dispozitivele de protecție sunt relativ slab dezvoltate |
Mecanisme bune de apărare |
|
Nu devii dominant |
Poate deveni dominant |
|
Mai bine adaptat la schimbările de mediu (mai puțin specializat) |
Mai puțin rezistent la schimbările condițiilor de mediu (specializare ridicată pentru viața în habitate stabile) |
Simbolurile r și K sunt folosite pentru a caracteriza strategia unei populații. Speciile care se reproduc rapid cu o valoare mare a r sunt numite K-specii. Acestea includ specii tipice pionier ale habitatelor perturbate.
Vizualizări de la relativ valoare scăzută d sunt numite k-specii. Rata lor de reproducere depinde în mare măsură de densitatea populației și este aproape de valoarea de echilibru determinată de nivelul -. Aceste specii sunt caracteristice etapelor ulterioare ale dezvoltării succesiunii.
Trebuie remarcat faptul că există o serie de strategii intermediare. Aceste două strategii de populație reprezintă două modalități de rezolvare a aceleiași probleme - problema supraviețuirii speciilor. Speciile aparținând strategiei g, mai repede decât speciile aparținând strategiei K, colonizează habitate perturbate caracteristice succesiunilor timpurii (rocă expusă, poieni de pădure, foste cariere), întrucât se răspândesc mai ușor și se reproduc mai repede. Speciile cu strategie K sunt mai competitive și în cele din urmă înlocuiesc speciile cu strategia r, care se pot muta în alte habitate perturbate. Întrucât speciile cu o strategie r au un potențial de reproducere ridicat, asta înseamnă că, dacă ar rămâne în orice habitat, ar consuma rapid resursele disponibile și ar depăși capacitatea de susținere a mediului, ceea ce ar duce la moartea populației. Speciile cu o strategie r sunt caracterizate printr-o curbă de creștere în formă de J cu o scădere rapidă a dimensiunii populației.
Inaltime - aceasta este o creștere a masei totale în timpul dezvoltării, ceea ce duce la creștere constantă dimensiunea corpului. Dacă organismul nu ar crește, nu ar deveni niciodată mai mare decât un ou fertilizat.
Creșterea este asigurată de următoarele mecanisme: 1) o creștere a dimensiunii celulelor, 2) o creștere a numărului de celule, 3) o creștere a materiei necelulare, produse de deșeuri celulare. Conceptul de creștere include și o schimbare specială a metabolismului care favorizează procesele de sinteză, curgerea apei și depunerea de substanță intercelulară. Creșterea are loc la nivel celular, țesut, organ și organism. O creștere a masei în întregul organism reflectă creșterea organelor, țesuturilor și celulelor sale constitutive.
Există două tipuri de creștere: limitatŞi nelimitat. Creșterea nelimitată continuă pe tot parcursul ontogenezei, până la moarte. Peștii, în special, au această creștere. Multe alte vertebrate se caracterizează printr-o creștere limitată, de exemplu. Ei ajung repede la un platou al biomasei lor. Curba generalizată a creșterii unui organism în funcție de timp cu creștere limitată are o formă de S (Fig. 8.18).
Orez. 8.18. Curba generalizată a creșterii organismului în funcție de timp
Înainte de începerea dezvoltării, organismul are niște dimensiuni inițiale, care practic nu se schimbă pentru o perioadă scurtă de timp. Apoi începe o creștere lentă și apoi o creștere rapidă a masei. De ceva timp, rata de creștere poate rămâne relativ constantă, iar panta curbei nu se modifică. Dar în curând creșterea încetinește, iar apoi creșterea dimensiunii corpului se oprește. După atingerea acestei etape se stabilește un echilibru între consumul de material și sinteza de noi materiale care asigură o creștere a masei.
Orez. 8.19. Modificări ale ratei de creștere în funcție de stadiul de dezvoltare a corpului uman.
O- la făt și în primii doi ani după naștere, B- la începutul perioadei postnatale
Cea mai importantă caracteristică a creșterii este ea diferenţial. Aceasta înseamnă că rata de creștere nu este aceeași, în primul rând, în diverse zone corpul și, în - în al doilea rând, în diferite stadii de dezvoltare. Este clar că creșterea diferențială are un efect profund asupra morfogenezei.
O caracteristică la fel de importantă este o astfel de proprietate a creșterii ca echifinalitate. Aceasta înseamnă că, în ciuda factorilor emergenti, individul se străduiește să atingă dimensiunea tipică a speciei. Atât creșterea diferențială cât și echifinală indică manifestarea integritate organism în curs de dezvoltare.
Rata de creștere globală a corpului uman depinde de stadiul de dezvoltare (Fig. 8.19). Viteza maxima creșterea este tipică pentru primele patru luni de dezvoltare intrauterină. Acest lucru se explică prin faptul că celulele continuă să se dividă în acest timp. Pe măsură ce fătul crește, numărul de mitoze din toate țesuturile scade și se acceptă în general că, după șase luni de dezvoltare intrauterină, aproape nu se formează noi celule musculare și nervoase, cu excepția celulelor neurogliale.
Orez. 8.20. Curbele de creștere ale organelor și țesuturilor individuale
comparativ cu curba de creștere generalizată (a se vedea textul pentru explicații)
Dezvoltarea ulterioară a celulelor musculare este că celulele devin mai mari, compoziția lor se schimbă și substanța intercelulară dispare. Același mecanism funcționează în unele țesuturi și în creșterea postnatală. Rata de creștere a organismului în ontogeneza postnatală scade treptat până la vârsta de patru ani, apoi rămâne constantă o perioadă de timp, iar la o anumită vârstă face din nou un salt, numit criză de creștere pubertală. Acest lucru se datorează pubertății.
Diferența în rata de creștere a organelor și țesuturilor este prezentată în Fig. 8.20. Curbele de creștere ale majorității organelor scheletice și musculare urmează cursul curbei generale de creștere. Același lucru se aplică modificărilor în dimensiunea organelor individuale: ficat, splină, rinichi. Cu toate acestea, curbele de creștere ale unui număr de alte țesuturi și organe diferă semnificativ. În fig. 8.20 arată curba generală de creștere a corpului și a majorității celorlalte organe ( III), creșterea externă și organele interne reproducere ( IV), creșterea creierului, precum și a craniului, a ochilor și a urechilor ( II), creșterea țesutului limfatic al amigdalelor, apendicelui, intestinelor și splinei ( eu).
Semnificația diferitelor rate de creștere a organelor și țesuturilor pentru morfogeneză este clar vizibilă din Fig. 8.21. Este evident că în perioadele fetale și postnatale rata de creștere a capului scade în comparație cu rata de creștere a picioarelor.
Orez. 8.21. Proporțiile corpului uman în embriogeneză și după naștere
Orez. 8.22. Forme de creștere proliferativă.
A - multiplicativ; B - acreționar (a se vedea textul pentru explicații)
Puxul de creștere pubertală caracterizează doar oamenii și maimuțele. Acest lucru ne permite să-l evaluăm ca pe o etapă în evoluția primatelor. Se corelează cu o astfel de caracteristică a ontogenezei ca o creștere a intervalului de timp dintre sfârșitul hrănirii și pubertate. La majoritatea mamiferelor, acest interval este scurt și nu există o creștere pubertală.
După cum am menționat mai sus, creșterea se realizează datorită acestui lucru procesele celulare, ca o creștere a dimensiunii celulei și o creștere a numărului lor. Există mai multe tipuri de creștere celulară.
Auxentic - creștere care are loc prin creșterea dimensiunii celulei. Acesta este un tip rar de creștere observat la animalele cu un număr constant de celule, cum ar fi rotifere, viermi rotunzi, larve de insecte. Creșterea celulelor individuale este adesea asociată cu poliploidizarea nucleară.
Proliferativ - creștere care are loc prin proliferarea celulară. Este cunoscut sub două forme: multiplicativŞi acumulare.
Multiplicativ creșterea este caracterizată prin faptul că ambele celule care decurg din diviziunea celulei părinte încep să se dividă din nou (Fig. 8.22, O). Numărul de celule crește în progresie geometrică: Dacă n- numărul de diviziune, atunci N n=2 n. Creșterea multiplicativă este foarte eficientă și, prin urmare, nu are loc aproape niciodată în forma sa pură sau se termină foarte repede (de exemplu, în perioada embrionară).
Accretionary creșterea constă în faptul că, după fiecare diviziune ulterioară, numai una dintre celule se divide din nou, în timp ce cealaltă încetează să se divizeze (umbrite, Fig. 8.22, B). În acest caz, numărul de celule crește liniar. Dacă p - numărul de diviziune, atunci N n=2 n. Acest tip de creștere este asociat cu împărțirea organului în zone cambiale și diferențiate. Celulele se deplasează din prima zonă în a doua, menținând rapoarte constante între dimensiunile zonelor. Această creștere este tipică pentru organele în care compoziția celulară este reînnoită.
Organizarea spațială a creșterii este complexă și naturală. Specificitatea speciei a formei este în mare parte asociată cu aceasta. Aceasta se manifestă ca alometrică creştere. Semnificația sa biologică este că în timpul creșterii organismul trebuie să mențină similitudinea nu geometrică, ci fizică, de exemplu. să nu depășească anumite raporturi între greutatea corporală și dimensiunea organelor de susținere și motorii. Deoarece odată cu creșterea corpului, masa crește până la gradul al treilea, iar secțiunea transversală a oaselor până la gradul doi, atunci pentru ca corpul să nu fie zdrobit de propria greutate, oasele trebuie să crească în grosime disproporționat de repede.
Reglarea creșterii este complexă și diversă. Constituția genetică și factorii sunt de mare importanță mediu extern. Aproape fiecare specie are linii genetice caracterizate prin dimensiuni extreme ale indivizilor, cum ar fi formele pitice sau, dimpotrivă, gigantice. Informația genetică este conținută în anumite gene care determină lungimea corpului, precum și în alte gene care interacționează între ele. Implementarea tuturor informațiilor se datorează în mare măsură acțiunii hormonilor. Cel mai important hormon este somatotropina, secretat de glanda pituitară de la naștere până la adolescență. Hormonul tiroidian - tiroxina - joacă un rol foarte important pe toată perioada de creștere. Încă din adolescență, creșterea este controlată de hormonii steroizi din glandele suprarenale și gonade. Din factorii de mediu cea mai mare valoare au nutriție, perioada anului, efecte psihologice.
O caracteristică interesantă este dependența capacității de a crește de stadiul de vârstă al organismului. Țesuturi prelevate în diferite stadii de dezvoltare și cultivate în mediu nutritiv, sunt caracterizate de rate de creștere diferite. Cu cât embrionul este mai în vârstă, cu atât țesuturile sale cresc mai încet în cultură. Țesuturile prelevate dintr-un organism adult cresc foarte lent.
Pentru a obține o imagine completă a dinamicii dimensiunii unei anumite populații, precum și pentru a calcula rata de creștere a acesteia, împreună cu date despre modul în care este distribuită mortalitatea la diferite vârste, este, de asemenea, necesar să știm la ce vârstă. indivizii încep să producă descendenți și care este fecunditatea medie a indivizilor de diferite vârste. Prin urmare, în tabelele pentru calcularea ratei de creștere a populației, la coloanele care caracterizează supraviețuirea, se adaugă o coloană în care se înregistrează numărul mediu de descendenți care au apărut într-un anumit interval de vârstă la un individ din generația părinte. Pentru simplitate, să ne imaginăm un exemplu ipotetic al unui animal care începe să se reproducă în al treilea an de viață și trăiește, de regulă, nu mai mult de 10 ani. În prima coloană a tabelului. 4 notează vârsta (X),în al doilea - proporția de indivizi care au supraviețuit până la o anumită vârstă de la dimensiunea inițială a cohortei (l x),în al treilea - numărul mediu de urmași născuți de indivizi de o anumită vârstă pentru fiecare individ părinte (m x),în al patrulea, produsul proporției de indivizi supraviețuitori prin fecunditatea lor medie (l x m x). Suma ultimelor valori pe întreaga coloană este o valoare numită rata netă de reproducere. Rata netă de reproducere arată de câte ori crește dimensiunea populației într-o generație. Dacă R0 = 1, atunci populația este staționară — numărul ei rămâne constant, deoarece fiecare generație ulterioară o înlocuiește exact pe cea anterioară. În demografie, tabele separate sunt de obicei compilate pentru femei (apoi în coloana m x - numărul mediu de fiice născute din mame de aceeași vârstă) și pentru bărbați (în coloana t x - numărul mediu de fii născuți din tați de o anumită vârstă).
Magnitudinea R0 variază foarte mult în funcție de tipul de organism, precum și de condițiile existenței acestuia. Deci, de exemplu, pentru o populație de vole arabil ținut în condiții bune de laborator Microtus agrestis magnitudinea R0 s-a dovedit a fi egal cu 5,90, iar în populația de laborator a gărgăriței orezului Calandra oryzae - 113,48. Astfel, într-o generație, în condiții favorabile, populația volbiului arabil își poate crește numărul de aproximativ 6 ori, iar populația gărgăriței orezului - de 113 ori.
| x | l x | m x | l x m x |
| 1,00 | |||
| 0,60 | |||
| 0,50 | |||
| 0,45 | 2,0 | 0,90 | |
| 0,40 | 2,5 | 1,0 | |
| 0,37 | 1,5 | 0,55 | |
| 0,33 | 1,0 | 0,33 | |
| 0,20 | 0,5 | 0,10 | |
| 0,10 | 0,1 | 0,01 | |
| 0,05 | |||
| 0,00 | |||
| Σl x m x = 2.89 |
Deja din metoda de calcul în sine R0 este clar că această valoare este determinată de combinația ratei de supraviețuire ( l x-curba) si fertilitate ( m x-strâmb). Înmulțirea valorilor l xŞi m x pentru fiecare vârstă X, determinăm astfel aria de sub curbă l x m x. La fel ca l x, magnitudinea m x poate varia foarte mult în funcție de tipul de organism și de condițiile de existență a acestuia.
Utilizați indicatorul R0 atunci când comparăm specii caracterizate prin speranțe de viață diferite, nu este întotdeauna convenabil. Este mult mai bine să folosiți în astfel de cazuri cantitatea r un indicator al unei rate specifice de creștere a populației. Pentru a stabili o legătură între aceste cantități, să ne imaginăm că într-o perioadă de timp egală cu durata unei generații (= timpul generației) T, populația crește exponențial. Apoi mărimea populației la sfârșitul intervalului de timp T va fi egal N T = N 0 e rT .. Din ultima ecuație rezultă că N T /N 0 = e rT . Dar N T /N 0 nu este altceva decât raportul dintre numărul de indivizi din două generații succesive sau, cu alte cuvinte, valoarea R 0 - Rescrierea acestei ecuații într-o formă ușor diferită: R0 = e rT, putem determina din ea valoarea r conform formulei r = lnR0/T .
Metoda dată de evaluare a indicatorului r pe cât de precisă este determinată durata generaţiei T. În unele cazuri, întrebarea care este durata unei generații este rezolvată destul de simplu. Deci, pentru unii pești de somon, cum ar fi somonul roz (Oncorhynchus gorbuscha) sau somon sockeye (Opsorhynchus nerka), depunând icre o dată la sfârșitul vieții și apoi moare, durata unei generații este, evident, timpul de la depunerea ouălor (sau eclozarea larvelor din ouă) până la reproducerea indivizilor crescuți din aceste ouă (larve). Într-un mod similar, reproducerea are loc o dată la sfârșitul vieții la multe insecte (doar amintiți-vă de efee) și la un număr de specii de plante. Cu toate acestea, la multe animale și plante perioada de reproducere este prelungită în timp, iar în cadrul vârstei la care reproducerea este posibilă, numărul mediu de descendenți per individ părinte se modifică. În acest caz, durata generării poate fi calculată aproximativ după cum urmează:
Semnificația acestei metode de calcul poate fi ușor de înțeles făcând referire la modelul mecanic (Dublin, Lotka, 1925), ilustrând exemplu real din populația umană. Să ne imaginăm scara de vârstă a mamei (Fig. 25) sub forma unei bare orizontale instalată ca un balansier pe un suport din centru (ca un leagăn făcut dintr-o scândură așezată pe un buștean). Punctul de plecare (momentul nașterii mamei) corespunde punctului de sprijin, de la care solzi simetrici se extind la stânga și la dreapta de-a lungul umerilor echilibrantului. Pe umărul drept este o histogramă care arată numărul de fiice născute din mame de o anumită vârstă. Eșantionul inițial (și acestea sunt date reale despre demografia SUA în 1920) este de 100.000 de mame, iar numărul fiicelor lor este de 116.760. Pentru a echilibra numărul de fiice (mai precis, masa histogramei), o sarcină egală cu masa histogramei de pe umărul drept este mutată pe umărul stâng. În exemplul dat, echilibrul a fost atins când greutatea a fost stabilită la 28,5 ani. La această vârstă a mamei a avut loc nașterea medie a unui copil „mediu” (mai precis, o fată) în Statele Unite, în 1920, pentru întreaga populație.
Întrucât rata de creștere a populației este invers legată de durata generației r = lnR0/T Evident, cu cât se produce mai devreme reproducerea organismelor, cu atât rata de creștere a populației este mai mare. Să ilustrăm acest lucru cu exemplul imaginar a două populații umane în creștere exponențială. Să presupunem că în prima populație, fiecare femeie are în medie 5 copii, primul copil fiind născut la 18 ani, iar apoi un copil născut în fiecare an (ultimul la 22 de ani). Să presupunem că în a doua populație, fiecare femeie are în medie 10 copii, dar aceștia s-au născut mai târziu, când mama avea între 30 și 39 de ani (ca și în cazul precedent, câte un copil pe an). La început, a doua populație poate părea că crește de două ori mai repede decât prima. Dar să nu ne grăbim să tragem concluzii și să calculăm rata de creștere specifică r. Să presupunem că fetele reprezintă jumătate din toți copiii născuți. Atunci numărul de fete pe mamă va fi de 2,5 în primul caz și de 5 în al doilea. Să ne amintim că raportul dintre numărul generației fiice și numărul generației materne este nimic mai mult decât R 0 - viteza pură. reproducere. Apoi pentru prima populație R0 = 2,5, iar pentru al doilea R0 = 5. Durata generației Tîn prima populație va fi de 20 de ani, iar în a doua - 34,5 ani. În consecință, valoarea lui r pentru prima populație va fi r 1 = ln2,5/20 = 046, iar pentru al doilea r 2 = ln5/34,5 = 0,047.
Valorile obținute sunt aproape identice. Cu alte cuvinte, femeile care au născut 5 copii cu vârste cuprinse între 18 și 22 de ani au aproximativ aceeași contribuție la creșterea dimensiunii populației ca și femeile care au născut 10 copii cu vârste cuprinse între 30 și 39 de ani. Bineînțeles, aceste argumente sunt valabile doar dacă aceeași distribuție a fertilității în funcție de vârstă rămâne în ambele populații, adică fetele născute din mame mai tinere vor începe însele să nască la vârsta de 18 ani, iar cele născute din mame cu vârsta cuprinsă între 30-39 de ani - doar de la 30 de ani.
Din exemplul de mai sus, reiese clar cât de importante sunt legile pentru politica demografică a oricărui stat care limitează vârsta minimă pentru căsătorie, precum și alte măsuri care încurajează nașterea numai la o anumită vârstă.
Multe animale au o vârstă la care ajung la maturitatea sexuală. Vârsta de începere a reproducerii poate varia foarte mult în funcție de condițiile specifice de existență. În condiții mai puțin favorabile, reproducerea are loc mai târziu și astfel rata de creștere a populației este redusă. Așadar, de exemplu, în șlobul rădăcină (Microtus oeconomus), al cărui număr fluctuează regulat, maturitatea sexuală poate apărea în ziua 20-25 în perioada de creștere a numărului sau numai în luna 9-11 în perioada de vârf și în perioadele de depresie. Într-un cladocer planctonic Diaphanosoma brachyurum, obișnuit în ora de vara specie din planctonul lacurilor din zona temperată, cu o abundență de hrană, depunerea ouălor partenogenetice de către femele se observă în a 5-6-a zi după naștere, în timp ce, cu deficit de hrană, reproducerea începe abia după 20-30 de zile. (în același timp, doar o mică parte a populației ajunge la această vârstă) .
Cea mai importantă trăsătură a unei populații care crește conform unei legi exponențiale este o structură de vârstă stabilă, adică un raport constant al numărului de diferite grupe de vârstă. Afirmația inversă este de asemenea adevărată: dacă o populație menține un raport constant al diferitelor grupe de vârstă (și acest raport, la rândul său, este o consecință a distribuțiilor care nu se modifică în timp l xŞi t x), atunci o astfel de populație crește exponențial. Desigur, în populațiile care cresc exponențial, dar cu ritmuri diferite, structura de vârstă este diferită: cu cât populația crește mai repede, cu atât este mai mare proporția de indivizi tineri (Fig. 26). Cum caz special creștere exponențială, putem considera o populație staționară care nu își schimbă dimensiunea în timp (de ex. r= 0). Într-o astfel de populație se stabilește și o structură de vârstă stabilă.
Dacă observăm structura de vârstă a unei populații a unei specii a cărei durată de viață este de cel puțin câțiva ani, putem observa cum o cohortă de indivizi tineri născuți într-un an favorabil pentru reproducere și (sau) supraviețuire a stadiilor incipiente de dezvoltare este mai numeroasă. decât alte cohorte, trece de la o grupă de vârstă la alta. Astfel de generații „fructe” pot fi urmărite clar, de exemplu, în populațiile de pești.
Orez. 27. Structura de vârstă a populației Franței conform datelor de la 1 ianuarie 1967 (în stânga - bărbați, în dreapta - femei). Populație masculină redusă născută în anii 83-90. secolul trecut - acesta este rezultatul morții în masă din timpul Primului Război Mondial; „Buleaua”, care s-a născut în 1916, este rezultatul unei scăderi accentuate a natalității în timpul Primului Război Mondial; a doua „talie”, căzând în anii 40. nașterea, este rezultatul unei scăderi a natalității în timpul celui de-al Doilea Război Mondial; creșterea numărului de persoane născute la 19 iunie 1949. - rezultatul unei creșteri a natalității după demobilizarea în masă. Pierderile directe de oameni în timpul celui de-al Doilea Război Mondial sunt reflectate în primul rând de reducerea numărului de bărbați 1906-1926. naștere (după Shrvock și colab., 1976; din Begon și colab., 1986)
În structura de vârstă a populaţiei ţările europene Două războaie mondiale au lăsat o amprentă puternică. De exemplu, în histograma distribuției pe vârstă a populației Franței în 1967 (Fig. 27), două „talii” sunt clar vizibile: cea de sus este rezultatul unei scăderi a natalității în timpul Primului Război Mondial, iar cea inferioară este rezultatul unei scăderi a natalității în timpul celui de-al Doilea Război Mondial. De fiecare dată după încheierea războiului a fost o creștere a natalității.
Dacă, cu emigrare și imigrare nesemnificativă, natalitatea depășește rata mortalității, atunci populația va crește. Creșterea populației este un proces continuu dacă în el există toate grupele de vârstă. Rata de creștere a populației în absența oricăror restricții de mediu este descrisă de ecuația diferențială:
dN/dф = rN, (1)
unde N este numărul de indivizi din populație; f -- timp; r este constanta ratei naturale de creștere.
Model de creștere a populației în formă de J. Dacă r > 0, atunci dimensiunea populației devine mai mare în timp. Creșterea are loc la început lent, apoi crește rapid conform unei legi exponențiale, adică curba de creștere a populației ia forma în J (Fig. 2, a). Acest model se bazează pe presupunerea că creșterea populației nu depinde de densitatea acesteia. Se crede că aproape orice specie este teoretic capabilă să-și mărească numărul pentru a popula întregul Pământ, având în vedere suficientă hrană, apă, spațiu, condiții constante de mediu și absența prădătorilor. Această idee a fost prezentată la începutul secolelor al XVIII-lea și al XIX-lea. Economistul englez Thomas R. Malthus, fondatorul teoriei malthusianismului.
Orez. 2. Tipuri de curbe de creștere a populației (modele de creștere a populației): a - în formă de J; b - în formă de S; K este capacitatea de susținere a mediului.
Model de creștere a populației în formă de S. Situația se dezvoltă diferit când resursele alimentare sunt limitate sau când se acumulează produse metabolice toxice (deșeuri). Creșterea exponențială inițială în condiții inițiale favorabile nu poate continua în timp și încetinește treptat. Densitatea populației reglează epuizarea resurselor alimentare, acumularea de substanțe toxice și, prin urmare, afectează creșterea populației. Odată cu creșterea densității, rata de creștere a populației scade treptat la zero, iar curba atinge un anumit nivel stabil (graficul formează un platou). Curba unei astfel de creșteri (Fig. 2, b) are o formă de S și, prin urmare, modelul corespunzător al dezvoltării evenimentelor se numește în formă de S. Este caracteristic, de exemplu, drojdiei, factorul care limitează creșterea acestora este acumularea de alcool, precum și al algelor, care se autoumbrisc între ele. În ambele cazuri, dimensiunea populației nu atinge nivelul la care lipsa de nutrienți (nutrienți) începe să o afecteze.
Creșterea numărului, în care spațiul joacă un rol semnificativ (poate chiar principal), este afectată și de suprapopulare. Experimente de laborator cu șobolani a arătat că la atingerea unei anumite densități a populației, fertilitatea animalelor scade brusc, chiar și cu un exces de hrană. Apar modificări hormonale care afectează comportamentul sexual; Infertilitatea, mâncarea puilor de către părinți etc. sunt mai frecvente. Îngrijirea parentală pentru urmași slăbește brusc, puii părăsesc cuibul mai devreme, drept urmare probabilitatea de supraviețuire a lor scade. Agresivitatea animalelor crește. Fenomene similare apar și la populațiile unui număr de mamifere, nu numai în laborator, ci și în condiții naturale.
Rata de creștere a populației în modelul în formă de S este determinată de ecuația diferențială:
dN/dф = rN(l - N/K), (2)
unde K este capacitatea de susținere a mediului, adică dimensiunea maximă a populației care poate exista în condiții date, satisfacându-i nevoile pe termen nelimitat.
Dacă N > K, rata de creștere este negativă. Daca N< К, скорость роста положительна и величина популяции N стремится к К, т. е. приводится в соответствие с поддерживающей емкостью среды. Если N = К, скорость роста популяции равна нулю. При нулевом росте популяция стабильна, т. е. ее размеры не меняются, хотя отдельные организмы по-прежнему растут, размножаются и отмирают. Происходящее размножение уравновешивается смертностью.
În literatura de specialitate, modelele de creștere a populației în formă de J și S sunt adesea numite exponențiale și, respectiv, logistice.
Capacitatea de susținere joacă un rol decisiv nu numai în timpul creșterii populației conform modelului în formă de S, ci și după modelul în formă de J, deoarece la un moment dat are loc epuizarea unei resurse de mediu, adică ea (sau chiar mai multe în acelaşi timp) devine limitativă. După un boom cu o ieșire bruscă a curbei în formă de J dincolo de nivelul K, are loc o prăbușire a populației, adică o catastrofă care duce la o scădere bruscă a numărului. Cauza colapsului este adesea o schimbare bruscă și dramatică a condițiilor mediu (factori de mediu), reducând capacitatea de susținere a mediului. Apoi număr imens mor indivizii care nu pot emigra.
În cele mai favorabile împrejurări pentru populaţie nou nivel dimensiunea corespunde capacității de susținere a mediului sau, cu alte cuvinte, curba de creștere se transformă de la forma de J la forma de S. Totuși, epuizarea resurselor alimentare poate duce și la alte dificultăți pentru populație, precum dezvoltarea bolilor. Apoi numărul scade la un nivel semnificativ mai mic decât capacitatea de susținere a mediului, iar la limită populația poate fi chiar condamnată la dispariție.
Pentru modelul în formă de S, în cazurile în care acțiunea mecanismelor de reglare întârzie dintr-un anumit motiv, de exemplu, din cauza timpului petrecut pentru reproducere sau din alte motive, întârzierea de timp ia în considerare ecuația diferențială:
N/df = rNK - rN2(f - T)/K, (3)
unde T este timpul necesar sistemului pentru a reacţiona la influenţele externe.
Scăderea din partea dreaptă a ecuației care conține N2 ne permite să prezicem momentul în care sistemul părăsește starea de echilibru în cazurile în care timpul de întârziere este relativ mare în comparație cu timpul de relaxare (1/r) al sistemului. Ca rezultat, pe măsură ce timpul de întârziere în sistem crește, în loc de o abordare asimptotică a stării de echilibru, numărul de organisme fluctuează în raport cu curba teoretică în formă de S. În cazurile în care resursele alimentare sunt limitate, populația nu ajunge echilibru stabil, deoarece dimensiunea unei generații depinde de mărimea alteia, ceea ce afectează rata de reproducere și duce la prădare și canibalism. Fluctuațiile în dimensiunea unei populații, care se caracterizează prin valori mari ale lui r, timp scurt de reproducere x și un mecanism de reglare simplu, pot fi foarte semnificative.
Modelele de creștere a populației descrise și ecuatii diferentiale presupunem că toate organismele sunt asemănătoare între ele, au o probabilitate egală de a muri și o capacitate egală de a se reproduce, astfel încât rata de creștere a populației în faza exponențială depinde doar de dimensiunea acesteia și nu este limitată de condițiile de mediu, care rămân constante. . Ele descriu cu acuratețe procesele de creștere și interacțiune ale indivizilor în cele mai multe artificiale și unele populaţiile naturale. „Idealitatea” tuturor factorilor de mediu în condițiile inițiale a predeterminat ceea ce modelele luate în considerare sunt numite ideale.
Pentru populațiile naturale, ipotezele acceptate sunt cel mai adesea incorecte. În condiții naturale, modelele de creștere a populației în formă de J și S pot fi observate în principal în cazurile în care anumite animale sunt introduse sau ele însele se răspândesc în noi zone. Cu toate acestea, modelele teoretice de creștere oferă o mai bună înțelegere a proceselor care au loc în mediile naturale. Cele mai multe dintre principiile utilizate pentru modelarea populațiilor de animale se aplică și populațiilor de plante model.
Trebuie remarcat faptul că orice model (atât în formă de J, cât și în formă de S) este inițial caracterizat printr-o fază de creștere exponențială a dimensiunii populației. Prin urmare, atunci când valorile favorabile (optime) ale tuturor factorilor de mediu sunt combinate, are loc o „explozie a populației”, adică o creștere deosebit de rapidă a populației unei anumite specii.
Migrația sau dispersarea, precum și scăderile bruște ale ratelor de reproducere pot contribui la scăderea populației. Dispersarea poate fi asociată cu o anumită etapă ciclu de viață, de exemplu cu formarea semințelor.
În raport cu condițiile mediului natural real, se obișnuiește să se utilizeze conceptele de potențial biotic - totalitatea tuturor factorilor de mediu care contribuie la creșterea dimensiunii populației sau capacitatea unei specii de a se reproduce în absența restricțiilor de mediu. , precum și rezistența mediului - o combinație de factori care limitează creșterea (factori limitatori) .
Orice modificare a unei populații este rezultatul unui dezechilibru între potențialul ei biotic și rezistența mediului.
Dinamic (temporar)– caracterizează procesele care au loc într-o populație pe o anumită perioadă de timp: natalitatea, mortalitatea, rata de creștere.
1. Fertilitatea– numărul de indivizi născuți într-o populație într-o anumită perioadă de timp (oră, zi, lună, an) Caracterizează rata de reaprovizionare naturală a populației prin reproducere. Se disting următoarele: tipuri de fertilitate:
a) Fertilitate maximă (fiziologică) – rata maximă teoretică de formare a unor noi indivizi în condiții ideale de mediu. Este legat de concept potenţial biotic - momentul captării de către o specie a întregii suprafețe a Pământului, supusă supraviețuirii 100% a descendenților.
Exemplu: pentru bacterii – 1 zi, pentru alge – 16 zile, pentru o muscă – 366 de zile, pentru un elefant – 376.000 de zile.
În condiții reale, fertilitatea maximă nu este posibilă, deoarece doar o mică parte dintre indivizi supraviețuiesc până la vârsta reproductivă.
b) Fertilitatea ecologică (realizată).– creșterea dimensiunii populației în condiții de mediu specifice reale.
Se întâmplă 2 tipuri:
- natalitatea absolută– numărul de indivizi născuți într-un anumit timp dintr-o populație.
Exemplu: într-un oraș de 100.000 de oameni s-au născut 8.000 de nou-născuți, prin urmare, natalitatea absolută = 8.000 de mii de oameni pe an.
- natalitatea specifică– numărul de indivizi născuți într-un anumit timp, calculat pe individ din populație.
Exemplu: natalitatea specifică pentru același oraș este 0,08 (8%).
2. Mortalitatea– numărul de indivizi care au murit într-o populație într-o anumită perioadă.
Mortalitatea variază în funcție de condițiile de mediu, vârsta și starea populației și este adesea exprimată ca valoare relativă - proporția de indivizi (din numărul inițial) care au murit într-un anumit timp. Mortalitatea poate fi minimă și ecologică (realizată). Mortalitate minimă reprezintă moartea indivizilor în condiţii ideale de existenţă pentru populaţie (în absenţa factorilor limitatori). Mortalitatea de mediu– aceasta este moartea indivizilor în condiții reale de existență.
Există 3 tipuri de mortalitate, care corespund anumitor curbe de supraviețuire (figura):
Curba de tip I caracteristică organismelor a căror mortalitate de-a lungul vieții este nesemnificativă, dar crește la sfârșitul acesteia. Curba ideală pentru supraviețuirea unei populații în care doar îmbătrânirea este principalul factor care influențează mortalitatea (de exemplu, populații de animale de laborator în condiții ideale, oameni din țările dezvoltate, unele mamifere mari) Acesta este așa-numitul „ curba Drosophila».
Curba de tip II caracteristică speciilor la care mortalitatea rămâne aproximativ constantă pe tot parcursul vieţii. Acestea pot fi populații în creștere în condiții optime de mediu (de exemplu, populații de păsări extrem de organizate, mamifere). Aceasta " curba hidra».
Curba tipul III reflectă moartea în masă a indivizilor în perioada inițială a vieții, iar mortalitatea este constantă pe toată durata vieții organismelor. Factorul principal, care determină mortalitatea, este hazardul („populația de pahare de sticlă din cantină”). Această curbă este tipică pentru majoritatea populațiilor de plante și animale (de exemplu, mulți pești, nevertebrate, plante și alte organisme cărora nu le pasă de urmași și supraviețuiesc datorită unui număr mare de ouă, larve, semințe etc.). Aceasta " curba stridiilor».
Figura - Curbe de supraviețuire
Studiul mortalității este important pentru determinarea gradului de vulnerabilitate al populațiilor naționale de dăunători.
3. Rata de creștere a populației este modificarea mărimii populației pe unitatea de timp. Poate fi pozitiv, zero sau negativ și depinde de indicatorii de fertilitate, mortalitate și migrație a indivizilor. Există rate absolute și specifice de creștere a populației:
a) rata de creștere absolută (totală) – exprimată printr-o modificare a mărimii populației într-o perioadă de timp;
b) viteza specifica creştere– raportul dintre rata de creștere și numărul inițial.
Rata de creștere poate fi exprimată ca o curbă de creștere a populației (Figura).
Figura - Curbele de creștere a populației
Există două modele principale de creștere a populației:
- Curba J – reflectă nelimitat crestere exponentiala dimensiunea populației, independent de densitatea populației. O creștere similară a populațiilor se observă uneori în natură: „înflorirea” apei ca urmare a dezvoltării rapide a fitoplanctonului, un focar de reproducere în masă a unor dăunători, creșterea bacteriilor într-o cultură proaspătă. Cu toate acestea, acest lucru nu se întâmplă mult timp, deoarece după depășirea capacității mediului, va avea loc inevitabil o scădere bruscă a numărului.
- Curbă în formă de S (sigmoid, logistică). – reflectă tip logistic de creștere în condiții reale de mediu, în funcție de densitatea populației, în care rata de creștere a populației scade pe măsură ce numărul (densitatea) crește. La început, creșterea populației este mică, dar apoi crește, dar după un timp încetinește și atinge un platou (figura).
4 Strategii ecologice ale populațiilor
Strategii ecologice ale populaţiilor- Asta caracteristici generale creșterea și reproducerea într-o anumită populație. În 1938, botanistul rus Leonty Grigorievich Ramensky a identificat trei tipuri principale de strategii de supraviețuire printre plante:
- violenti- suprimați toți concurenții. Acestea includ copaci, stuf, mușchi de sphagnum, care domină zonele umede;
- pacientii– specii care pot supraviețui în condiții nefavorabile („iubitoare de umbră”, „iubitoare de uscat”, „iubitoare de sare”, etc.);
- experenti- specii care pot apărea rapid acolo unde comunitățile indigene sunt deranjate - în poieni și zone arse (ierba de foc, aspen, mesteacăn), în adâncime etc.
Pe baza ratei de creștere a populației, a natalității, a mortalității și a altor caracteristici, se disting mai multe strategii ecologice ale populaţiilor:
a) r-strategis (r-specie, r-populații)– populații de indivizi care se reproduc rapid, dar mai puțin competitivi. Au o curbă de creștere a populației în formă de J (exponențială). Astfel de populații se răspândesc rapid, dar sunt instabile și mor rapid. Acestea includ bacterii, afidele, plante anuale etc.
b) k-strategi (k-specii, k-populații)– populații de indivizi cu reproducere lentă, dar mai competitive. Au o curbă de creștere a populației în formă de S. Astfel de populații locuiesc în habitate stabile. Acestea includ păsări, mamifere, copaci etc.