Нуклеиновите киселини са естествени биополимери, които са продукти на реакцията на поликондензация на нуклеотиди.
Въз основа на вида на нуклеотидите има два вида нуклеинови киселини: рибонуклеинови киселини (РНК) и дезоксирибонуклеинови киселини (ДНК).
Рибонуклеиновите киселини са нуклеинови киселини, получени от поликондензацията на рибонуклеотиди.
Дезоксирибонуклеиновите киселини са продукти на поликондензация на дезоксирибонуклеотиди.
Дезоксирибонуклеотидите (ДНК нуклеотиди) съдържат дезоксирибозни остатъци.
Рибонуклеотидите (РНК нуклеотиди) са нуклеотиди, чиито молекули включват рибозни остатъци.
РНК и ДНК се наричат нуклеинови (ядрени), защото се намират в ядрата на клетките (особено ДНК), но могат да бъдат намерени и в други органоиди (пластиди, митохондрии, клетъчен център и др.).
Кратка характеристика на нуклеотиди, нуклеозиди, азотни циклични бази, които изграждат нуклеиновите киселини
Ако нуклеотид (който и да е) се подложи на пълна хидролиза, тогава могат да се получат циклична азотна основа, пентоза и фосфорна (орто) киселина. Частичната хидролиза на нуклеотида произвежда фосфорна киселина и нуклеозид. Ако нуклеозидът се подложи на хидролиза, могат да се получат циклична азотна основа и пентоза (рибоза или дезоксирибоза).
Така че, когато хидролизира ДНК нуклеотид, може да се получи DEK нуклеозид и фосфорна киселина (непълна хидролиза), или азотна основа (циклична), дезоксирибоза (пентоза) и фосфорна киселина.
Продуктите на частична хидролиза на РНК нуклеотид са фосфорна киселина и РНК нуклеозид, а продуктите на пълна хидролиза са циклична азотна основа, рибоза (пентоза) и фосфорна киселина.
Ако е необходимо да се получи РНК нуклеотид, тогава първо се получава РНК нуклеозид от естествена циклична азотна основа и рибоза, която може да се използва за синтезиране на РНК нуклеотид чрез взаимодействието му с фосфорна киселина. ДНК нуклеотидът може да се синтезира по подобен начин, само дезоксирибозата трябва да се използва вместо рибоза.
При изучаване на състава на нуклеиновите киселини са открити редица естествени циклични бази, най-важните от които са аденин и гуанин (те принадлежат към пуриновите бази, съдържат два взаимосвързани цикъла и са производни на цикличното вещество пурин; остатъци от тези бази са включени както в ДНК, така и в РНК).
В допълнение към аденин и гуанин в нуклеиновите киселини са открити остатъци от цитозин, тимин и урацил (тези азотни бази се класифицират като пиримидинови бази, тъй като са производни на пиримидин). Те съдържат един цикъл, напомнящ по структура на бензенов пръстен, но част от въглерода в него е заменен с азотни атоми). Цитозиновите остатъци се намират както в ДНК, така и в РНК, докато тиминовите остатъци се намират само в ДНК, а урациловите остатъци се намират само в РНК.
Емпирични формули (не за запаметяване): аденин - C 5 H 5 N 5; гуанин - C5H5H5O; цитозин - C 4 H 5 N 3 O; урацил - C4H4N2O2; тимин - C 5 H 6 N 2 O 2.
Азотните бази съдържат =NH, -IN 2 групи, карбонилни групи, азотни атоми, което води до образуването на водородни връзки, които играят голяма роля в образуването на структурите на нуклеиновите киселини, тяхната стабилност и разнообразни свойства.
Ученикът трябва да разбира и да може да рисува нуклеозиди и нуклеотиди. По-долу са някои от тези схеми. Също така е важно да се разбере номенклатурата (наименованията) на нуклеозидите и нуклеотидите. Имената им се основават на името на азотната основа, което е прилагателно към думата нуклеозид или нуклеотид, докато името показва вида на нуклеотида (нуклеозид) в пентозния остатък, например аденилов ДНК нуклеотид; това означава, че това вещество се състои от аденозинов остатък, дезоксирибоза и фосфорна киселина, свързани с кислородни мостове.
Примери за РНК нуклеозидни схеми:
1) "цитозинов остатък - рибозен остатък" е цитозил РНК нуклеозид;
2) "урацилов остатък - рибозен остатък" е урацилов РНК нуклеозид.
Пример за диаграма и име на ДНК нуклеозид:
"аденинов остатък - дезоксирибозен остатък" е аденилов ДНК нуклеозид.
Пример за диаграма и име на ДНК нуклеотид:
“тиминов остатък - дезоксирибозен остатък - остатък от фосфорна киселина” - тимидил ДНК нуклеотид.
Пример за диаграма и име на РНК нуклеотид:
„урацилов остатък - рибозен остатък - остатък от фосфорна киселина“ е урацилов РНК нуклеотид.
Кратко описание на структурата на ДНК молекулите
ДНК има много сложна структура, която е открита в трудовете на редица учени, включително J. Watson и F. Crick (1953). Има редица структури, някои от които ще бъдат разгледани по-долу.
1. Подобно на протеините, ДНК се характеризира с първична структура, характеризираща се с последователността на подреждане на нуклеотидните остатъци. Аденил, гуанил, цитозил и тимидил ДНК нуклеотиди участват в образуването на ДНК.
И така, първичната структура на ДНК е последователност от нуклеотидни остатъци, свързани с остатъци от фосфорна киселина, докато последната свързва нуклеозидните остатъци през 3-5-ия въглероден атом на дезоксирибозата с кислородни мостове. Азотният основен остатък е свързан с първия въглероден атом на дезоксирибозата и собственият остатък от фосфорна киселина на този ДНК нуклеотид е свързан чрез кислороден мост с третия въглероден атом на дезоксирибозата и този остатък от фосфорна киселина, по време на поликондензация, взаимодейства с „ОН“ група, свързана с петия въглехидратен атом на друг нуклеотид. Схематично първичната структура на ДНК (без да се вземат предвид нейните структурни особености) може да бъде изобразена чрез последователност от главни начални букви от имената на нуклеотидите, например:
A-C-C-G-T-T……,
където А е остатъкът от аденил, G - гуанил, Т - тимидил, С - цитозил ДНК нуклеотид. Има безкраен брой разновидности на комбинации от последователности на нуклеотидни остатъци, следователно има много разновидности на ДНК молекули, толкова много, че всеки индивид от определен вид има своя собствена ДНК, характерна само за даден организъм.
2. Вторичната структура на ДНК е, че тя образува двойна верига, тоест две полинуклеотидни вериги се комбинират, за да образуват една молекула. Такъв съюз е възможен поради факта, че азотните бази (и следователно нуклеотидните остатъци) имат комплементарност - комплементарност поради образуването на водородни връзки между остатъците от азотни основи (или възможността за това). Установено е, че аденинът е комплементарен на тимина, тъй като между тях се образуват две водородни връзки: първата между групата - NH2 (от аденин) и кислородния атом на групата =C=O (от тимин), и второ между азотния атом на шестчленния пръстен на аденина и атома на групата =NH (в молекулата на тимина).
Забележка. РНК съдържа урацилови остатъци вместо тиминови остатъци и тази база е комплементарна на аденина по същата причина, по която тиминът е комплементарен на аденина; това е важно да се знае и да се вземе предвид, когато се разглеждат процесите на синтез на РНК.
Гуанинът е комплементарен на цитозина, тъй като между тези бази (или техните остатъци) възникват три водородни връзки: първата е между кислородния атом на карбонилната група (=C=O) на шестчленния пръстен на гуанина и водородния атом на групата - NH2 на цитозин; второто се осъществява от водородния атом на =NH групата на шестчленния гуанинов пръстен и азотния атом в цитозиновия пръстен; третата връзка се осъществява от водородния атом на аминогрупата (-NH 2) на гуанина и кислородния атом на карбонилната група на цитозина (характеризирането на същността на принципа на комплементарност за нуклеотидните остатъци е дадено за илюстрация, а не за запаметяване).
3. Третичната структура на ДНК е, че две двойни полинуклеотидни вериги са нагънати в единична алфа спирала, като началото на първата двойна полинуклеотидна верига е насочено към края на втората полинуклеотидна верига съгласно принципа „глава-опашка“.
Стабилността на третичната структура на ДНК се свързва със способността на водородните връзки да възникват между отделните участъци на полинуклеотидните вериги и други видове връзки.
4. Кватернерната структура на ДНК е пространственото разположение на алфа спиралата. ДНК, както всички нуклеинови киселини, образува сложни протеини - нуклеопротеини, които (за ДНК) образуват специални клетъчни органели - хромозоми.
Кратко описание на екологичната и биологичната роля на ДНК
ДНК, заедно с протеините, е неразделна част от живата материя; Без тези съединения животът като свойство на материята е практически невъзможен, което характеризира екологичната и биологична роля на ДНК. Могат да се споменат следните биологични и екологични функции на ДНК.
1. ДНК е „контейнер“ за характеристиките на даден организъм, следователно, поради прехвърлянето на ДНК към генеративни (репродуктивни) клетки, наследствените характеристики се предават от родителите на потомците.
2. Синтезът на РНК се извършва върху ДНК, поради което информацията за структурата и свойствата на протеините се прехвърля към органелите, върху които се извършва протеиновата биосинтеза, което води до синтеза на протеини с определени свойства и до прилагането на специфични характеристики, присъщи на a даден организъм.
3. Отделни участъци от ДНК „знаят“ информация за определени специфични характеристики на организма и се наричат „гени“ (гените са материалната основа на наследствеността).
(Дефиницията на ген е двусмислена; има различни гледни точки по този въпрос, но без да усложнявате картината, можете да използвате следната дефиниция:
Генът е определен участък от ДНК молекула с различни видове структура, състоящ се от определен брой нуклеотидни остатъци, отговорни за прехвърлянето и прилагането на тази специфична черта от един организъм в друг.)
4. ДНК заедно с протеини образуват хромозоми - специални клетъчни органели, които ясно се проявяват по време на процеса на "непряко" делене (митоза). Благодарение на наличието на хромозоми има равномерно разпределение на ядрената материя, а именно ДНК, между дъщерните клетки, което е важно за еквивалентността на бъдещите потомци и тяхното оцеляване в условията на околната среда.
5. Върху оригиналните ДНК молекули синтезът (самовъзпроизвеждането) на нови ДНК молекули се осъществява по време на периода на интерфаза (периода от време между деленията) или по време на подготовката на клетките за делене (ако новообразуваните клетки впоследствие не са способни на делене, което е характерно за сперматозоидите, червените кръвни клетки и др. .d.).
Кратко описание на процесите на синтез на ДНК в организмите
Синтезът на ДНК или репликацията (редупликацията) е един от най-важните екологични и биологични процеси, от които зависи съществуването на живите същества и който се влияе негативно от различни процеси, протичащи в околната среда. Репликацията е класически пример за шаблонен синтез (синтез на специфична основа), широко разпространен в природата. Нека да разгледаме някои характеристики на репликацията.
Преди да започне репликацията, структурата на майчината ДНК молекула се променя: кватернерната структура на нейната молекула се нарушава, двойната спирала се развива (третичната структура се разрушава) и след това всяка от двойните полинуклеотидни вериги започва да се разделя на единични полинуклеотидни вериги ( вторичната структура на ДНК молекулата е нарушена), т.е. в една молекула възникват зачатъците на четири единични полинуклеотидни вериги. На всеки от зачатъците на единична полинуклеотидна верига се образуват нови двойни полинуклеотидни вериги в резултат на реакция на поликондензация под въздействието на ензими и поради енергията на хидролизата на АТФ.
Шаблонът в този синтез е единична полинуклеотидна верига, върху която по принципа на комплементарността се образува нова полинуклеотидна верига, свързана с изходната верига чрез водородни връзки.
В резултат на този процес в крайна сметка възникват четири двойни полинуклеотидни вериги, т.е. образува се вторичната структура на ДНК молекулата. От четирите двойни полинуклеотидни вериги, които възникват, се образуват две алфа спирали, пораждащи две молекули от еднаква ДНК, които представляват копия на молекулата. Благодарение на този процес количеството на ДНК в клетката се удвоява, което е предпоставка за осъществяване на нормално делене, което протича или под формата на митоза (индиректно делене), или под формата на амитоза (директно делене).
Кратка характеристика на РНК (структура на молекулите, класификация, екологична и биологична роля)
Рибонуклеиновите киселини (РНК) са продукти от реакцията на поликондензация на РНК нуклеотиди.
РНК са разнообразни, имат специфична класификация, но имат обща първична структура за всички РНК, която е, че всички те са последователност от РНК нуклеотидни остатъци в една полинуклеотидна верига; тези остатъци са свързани един с друг чрез остатък от фосфорна киселина чрез 3-5-ия въглероден атом на рибозата на различни нуклеозиди. РНК съдържа остатъци от четири типа РНК нуклеотиди: аденил, гуанил, цитозид и урацил (последният нуклеотид е подобен на тимидил за ДНК).
Въз основа на тяхната структура и функции има три вида РНК: 1) информационна или иРНК; 2) транспортни или тРНК; 3) рибозомна или рРНК. Нека накратко характеризираме тези видове РНК.
1. Пратена РНК (mRNA) е РНК, чиято основна функция е да пренася информация за структурата и следователно свойствата на протеините до клетъчния органел, където се синтезират протеиновите молекули. иРНК е матрица за синтеза на протеинова молекула, което е нейната втора функция. иРНК е полинуклеотидна верига с определена дължина, съответстваща на дължината на гена, който кодира информация за структурата на протеина и, следователно, за характеристиката на организма. иРНК винаги е много по-къса (по дължина) от ДНК. Има безкраен брой разновидности на иРНК, тъй като има много отделни организми и съответно характеристиките, съответстващи на тях.
2. Трансферните РНК (тРНК) са сравнително малки молекули със специфична структура, има сравнително малко от тях - 64. Тяхната основна функция е транспортирането на молекули на естествени алфа аминокиселини до мястото на синтез на протеинови молекули (рибозоми). TRNAs активират аминокиселините и ги транспортират до мястото на протеиновия синтез. Те имат специфична кръстовидна форма, като в горната част на „кръста“ има антикодон, който прикрепя тРНК към кодона на иРНК. На противоположния полюс на молекулата на tRNA има "акцепторна" (захващаща) секция на молекулата, към която е прикрепена тази алфа аминокиселина. Има 64 разновидности на тРНК, защото има 64 кодона на алфа аминокиселини, с помощта на които се кодира полипептидната верига на протеиновата молекула, началото, завършването и паузите в синтеза на протеинова молекула.
3. Рибозомна РНК (рРНК) е РНК, която образува рибозоми заедно с протеинови молекули; rRNA, заедно с други РНК, допринасят за процесите на биосинтеза на протеини; в допълнение, те изпълняват строителна функция, като са едно от веществата, от които се образуват рибозомите. Съществува голямо разнообразие от рРНК молекули.
Разлики между РНК и ДНК:
1) ДНК съдържа тимин, а РНК (вместо тимин) съдържа урацил;
2) ДНК се намира предимно в ядрото (но може да се намери в митохондриите, пластидите и клетъчния център), а РНК се намира в ядрото, цитоплазмата и рибозомите;
3) елементарните единици (нуклеотидни остатъци) на ДНК включват дезоксирибозен остатък, а съставът на РНК нуклеотидите включва рибозен остатък (който е отговорен за разликите в имената на тези групи нуклеинови киселини);
4) ДНК е продукт на реакцията на поликондензация на ДНК нуклеотиди, а РНК е продукт на РНК нуклеотиди;
5) степента на поликондензация (n) в ДНК е значително по-висока, отколкото в РНК;
6) молекулата на ДНК се състои от групи от нуклеотидни остатъци с определена последователност, образуващи "ген", който съдържа определена характеристика на организма и контролира предаването му на потомци; в РНК няма такива участъци, т.е. РНК не е колекция от „гени“;
7) ДНК е една група от съединения, която има безкрайно голям брой разновидности, а РНК е разделена на три групи съединения, от които има безкрайно много разновидности на тРНК, 64 разновидности на тРНК и голям брой разновидности на рРНК ;
8) ДНК молекулите имат много сложна структура, докато структурите на РНК са по-прости (например една молекула ДНК се състои от четири линейни вериги, а РНК - от една и т.н.);
9) РНК и ДНК имат различни функции в тялото.
Синтез на иРНК (транскрипция)
Синтезът на РНК, подобно на синтеза на ДНК, е шаблонен синтез. РНК се синтезира под въздействието на ензими върху повърхността на деспирализираната ДНК в отделните й участъци. Тялото използва протеини като РНК полимераза като ензими. Синтезът на РНК започва с процеса на деспирализация на съответния участък от ДНК; в този участък се извършва "сглобяването" (транскрипцията) на полинуклеотидната верига на РНК съгласно принципа на комплементарност. Синтезът на РНК е ендотермичен процес и неговото осъществяване изисква енергия, освободена при разграждането на АТФ до АДФ и фосфорна киселина.
- нуклеинови киселини - Полинуклеотиди, фосфорсъдържащи биополимери, които са универсално разпространени в живата природа. Те са открити за първи път от F. Miescher през 1868 г. в клетки, богати на ядрен материал (левкоцити, сперма на сьомга). Терминът „Н. Да се." предложен през 1889 г. Биологичен енциклопедичен речник
- НУКЛЕИНОВИ КИСЕЛИНИ - НУКЛЕИНОВИТЕ КИСЕЛИНИ са химични макромолекули, присъстващи във всички живи организми и във вирусите. Има два вида нуклеинови киселини: ДНК (дезоксирибонуклеинова киселина) съхранява ГЕНЕТИЧНИЯ КОД... Научно-технически речник
- Нуклеинови киселини - Полинуклеотиди, най-важните биологично активни биополимери, които имат универсално разпространение в живата природа. Съдържа се във всяка клетка на всички организми. N.K. са открити през 1868 г. от швейцарски учен... Велика съветска енциклопедия
- нуклеинови киселини - (полинуклеотиди), биополимери, съдържащи се във всички живи клетки и вируси. За първи път са открити и изолирани от клетки от швейцарския биохимик И.Ф. Misher през 1868 г. Но само в средата. Биология. Съвременна енциклопедия
- НУКЛЕИНОВИ КИСЕЛИНИ - НУКЛЕИНОВИТЕ КИСЕЛИНИ (полинуклеотиди) са органични съединения с високо молекулно тегло, образувани от нуклеотидни остатъци. В зависимост от това кой въглехидрат е включен в нуклеиновата киселина - дезоксирибоза или рибоза... Голям енциклопедичен речник
>>
Нуклеиновите киселини и тяхната роля в живота на клетката
1. Каква е ролята на ядрото в клетката?
2. С какви клетъчни органели е свързано предаването на наследствени характеристики?
3. Какви вещества се наричат нуклеинови киселини?
Нуклеинови киселини и техните видове.
Нуклеиновите киселини са биополимери, състоящи се от мономери - нуклеотиди.
Всеки нуклеотид се състои от фосфатна група, петвъглеродна захар (пентоза) и азотна основа (Фигура 17).
Остатъкът от фосфорна киселина, прикрепен към петия С атом в пентозата, може да бъде свързан чрез ковалентна връзка към хидроксилната група близо до третия С атом на друг нуклеотид.
Моля, обърнете внимание: краищата на веригата от нуклеотиди, свързани за образуване на нуклеинова киселина, са различни.
В единия край има фосфат, свързан с петия пентозен атом, и този край се нарича 5"-край (да се чете "петтактов"). В другия край остава ОН група, която не е свързана с фосфата близо до третия пентозен атом (3"-край). Благодарение на реакцията на полимеризация на нуклеотидите се образуват нуклеинови киселини (фиг. 18).
В зависимост от вида на пентозата се разграничават два вида нуклеинови киселини - дезоксирибонуклеинови киселини (съкратено ДНК) и рибонуклеинова киселина (РНК). Името на киселините се дължи на факта, че молекулата на ДНК съдържа дезоксирибоза, а молекулата на РНК съдържа рибоза.
Структура на ДНК.
Молекулата на ДНК има сложна структура. Състои се от две спирално усукани вериги, които са свързани една с друга по цялата си дължина с водородни връзки. Тази структура, уникална за ДНК молекулите, се нарича двойна спирала.
Нуклеотидите, които изграждат ДНК, съдържат дезоксирибоза, остатък от фосфорна киселина и една от четирите азотни бази: аденин, гуанин, цитозин и тимин. Те определят имената на съответните нуклеотиди; аденил (А), гуанил (G), цитидил (С) и тишидил (Т) (фиг. 18).
Всяка ДНК верига представлява полинуклеотид, който може да се състои от няколко десетки хиляди или дори милиони нуклеотиди. Нуклеотидите, които са част от една верига, са свързани последователно поради образуването на ковалентни връзки между дезоксирибозата на един и остатъка от фосфорна киселина на друг нуклеотид. Азотните бази, които са разположени от едната страна на получения скелет на една ДНК верига, образуват водородни връзки с азотните основи на втората верига. По този начин в една спирална двуверижна ДНК молекула азотните бази са разположени вътре в спиралата. Структурата на спиралата е такава, че полинуклеотидните вериги, включени в нейния състав, могат да бъдат разделени само след размотаване на спиралата (фиг. 18).
В двойна спирала на ДНК азотните бази на едната верига са подредени в строго определен ред срещу азотните бази на другата. Винаги има две водородни връзки между аденин и тимин и три водородни връзки между гуанин и цитозин.В това отношение се разкрива важна закономерност: тиминът на друга верига винаги е разположен срещу аденина на едната верига, цитозинът винаги е разположен срещу гуанина , и обратно. По този начин нуклеотидните двойки аденин и тимин, както и гуанин и цитозин, строго съответстват една на друга и са комплементарни (пространствено взаимно съответствие), или комплементарни (от лат. complementum - добавяне).
Следователно във всеки организъм броят на адениловите нуклеотиди е равен на броя на тимидиловите нуклеотиди, а броят на гуаниловите нуклеотиди е равен на броя на цитидиловите нуклеотиди. И знаейки последователността на нуклеотидите в една ДНК верига според принципа на комплементарността, можете да определите нуклеотидите на друга верига.
Структурата на всяка ДНК молекула е строго индивидуална и специфична, тъй като тя представлява кодова форма за запис на биологична информация (генетичен код). С други думи, с помощта на четири вида нуклеотиди цялата важна информация за организма се записва в ДНК, която се предава на следващите поколения.
ДНК молекулите се намират главно в ядрата на клетките, но малки количества се намират в митохондриите и пластидите.
Структура на РНК.
Молекулата на РНК, за разлика от молекулата на ДНК, е полимер, състоящ се от една верига с много по-малки размери.
РНК мономерите са нуклеотиди, състоящи се от рибоза, остатък от фосфорна киселина и една от четирите азотни бази. Три азотни бази - аденин, гуанин и цитозин - са същите като тези на ДНК, а четвъртата е урацил (фиг. 19).
Образуването на РНК полимер става по същия начин, както в ДНК, чрез ковалентни връзки между рибозата и остатъка от фосфорна киселина на съседни нуклеотиди. Молекулата на РНК може да съдържа от 75 до 10 000 нуклеотида.
Видове РНК.
Има три основни типа РНК, които се различават по структура, размер на молекулата, местоположение в клетката и изпълнявани функции.
Рибозомната РНК (рРНК) се синтезира основно в нуклеола и представлява приблизително 85% от цялата РНК в клетката. Те са част от рибозомите и участват в образуването на активния център на рибозомата, където протича процесът на биосинтеза на протеини.
Трансферните РНК (тРНК) се образуват в ядрото върху ДНК и след това се преместват в цитоплазмата. Те съставляват около 10% от клетъчната РНК и са най-малките РНК, състоящи се от 70-100 нуклеотида. Всяка tRNA свързва специфична аминокиселина и я транспортира до мястото на сглобяване на полипептид в рибозомата.
Всички известни тРНК, поради комплементарни взаимодействия, образуват вторична структура с форма на лист детелина. Молекулата на tRNA има две активни места: триплетен антикодон в единия край и акцепторен край в другия (фиг. 20).
Всяка аминокиселина съответства на комбинация от три нуклеотида - триплет. Кодиращите аминокиселини триплети - ДНК кодони - се предават под формата на информация от иРНК триплети (кодони). В горната част на листата на детелината има триплет от нуклеотиди, който е комплементарен на съответния иРНК кодон. Този триплет е различен за тРНК, носещи различни аминокиселини, и кодира точно аминокиселината, която се носи от тази тРНК. Нарича се антикодон.
Акцепторният край е „приземната площадка“ за аминокиселината.
Информационните РНК (иРНК) съставляват около 5% от цялата клетъчна РНК. Те се синтезират върху участък от една от веригите на молекулата на ДНК и предават информация за структурата на протеина от клетъчното ядро до рибозомите, където тази информация се реализира. В зависимост от обема на копираното информацияедна иРНК молекула може да има различни дължини.
По този начин различните видове РНК представляват една функционална система, насочена към внедряване на наследствена информация чрез протеинов синтез.
Молекулите на РНК се намират в ядрото, цитоплазмата, рибозомите, митохондриите и пластидите на клетката.
Всички видове РНК, с изключение на генетичните РНК вируси, не са способни на самоудвояване и самосглобяване.
Нуклеинова киселина. Нуклеотид. Дезоксирибонуклеинова киселина или ДНК. Рибонуклеинова киселина или РНК. Азотни основи: аденин, гуанин, цитозин, тимин, урацил. Допълване. Трансферна РНК (тРНК). Рибозомна РНК (рРНК). Информационна РНК (иРНК).
1. Каква е структурата на нуклеотида?
2. Каква е структурата на ДНК молекулата?
3. Какъв е принципът на допълване?
4. Какво е общото и какви са различията в структурата на молекулите
5. ДНК и РНК?
6. Какви видове РНК молекули познавате? Каква е тяхната функция?
7. Фрагмент от една ДНК верига има следния състав: A-A-G-G-C-C-C-T-T-. Използвайки принципа на допълване, завършете втората верига.
В молекулата на ДНК тимините представляват 24% от общия брой азотни бази. Определете броя на другите азотни бази в тази молекула.
Нобеловата награда за 1962 г. е присъдена на двама учени - Дж. Уотсън и Ф. Крик, които през 1953 г. предлагат модел на структурата на молекулата на ДНК. Потвърдено е експериментално. Това откритие е от голямо значение за развитието на генетиката, молекулярната биология и други науки. Вирусите, за разлика от други организми, съдържат едноверижна ДНК и двойноверижна РНК.
Каменски А. А., Криксунов Е. В., Пасечник В. В. Биология 10 клас
Изпратено от читатели от сайта
От двата вида нуклеинови киселини - ДНК и РНК - дезоксирибонуклеиновата киселина действа като вещество, в което е кодирана цялата основна наследствена информация на клетката и което е способно да се самовъзпроизвежда, а рибонуклеиновите киселини действат като посредници между ДНК и протеина . Такива функции на нуклеиновите киселини са тясно свързани с характеристиките на тяхната индивидуална структура.
ДНК и РНК са полимерни макромолекули, чиито мономери са нуклеотиди. Всеки нуклеотид се образува от три части - монозахарид, остатък от фосфорна киселина и азотна основа. Азотната основа е свързана със захарта чрез b-N-гликозидна връзка (фиг. 1.1).
Захарта, включена в нуклеотида (пентоза), може да присъства в една от двете форми: b-D-рибоза и b-D-2-дезоксирибоза. Разликата между тях е, че рибозният хидроксил при 2'-въглеродния атом на пентозата е заменен с водороден атом в дезоксирибозата. Нуклеотидите, съдържащи рибоза, се наричат рибонуклеотиди и образуват РНК мономери, докато нуклеотидите, съдържащи дезоксирибоза, се наричат дезоксирибонуклеотиди и образуват ДНК.
Азотните бази са производни на едно от двете съединения - пуринаили пиримидин. Нуклеиновите киселини са доминирани от две пуринови бази - аденин (A) и гуанин (G) и три пиримидинови бази - цитозин (C), тимин (T) и урацил (U). В рибонуклеотидите и съответно в РНК има бази A, G, C, U, а в дезоксирибонуклеотидите и в ДНК - A, G, C, T.
Ориз. 1.1. Структура на нуклеозид и нуклеотид: числата показват
подреждане на атомите в пентозния остатък
Номенклатурата на нуклеозидите и нуклеотидите се използва широко в биохимията и молекулярната биология и е представена в табл. 1.1.
Таблица 1.1. Номенклатура на нуклеотидите и нуклеозидите
Дългите полинуклеотидни вериги на ДНК и РНК се образуват, когато нуклеотидите са свързани помежду си с помощта на фосфодиестерни мостове. Всеки фосфат свързва хидроксил при 3'-въглеродния пентозен атом на един нуклеотид с ОН група при 5'-въглеродния пентозен атом на съседен нуклеотид (Фигура 1.2).
По време на киселинната хидролиза на нуклеиновите киселини се образуват отделни компоненти на нуклеотидите, а по време на ензимната хидролиза с помощта на нуклеазиНякои връзки във фосфодиестерния мост се разцепват и 3' и 5' краищата на молекулата са изложени (фиг. 1.2).
Това дава основание веригата на нуклеиновата киселина да се счита за полярна и става възможно да се определи посоката на четене на нуклеотидната последователност в нея. Трябва да се отбележи, че повечето ензими, участващи в синтеза и хидролизата на нуклеиновите киселини, работят в посока от 5’ към 3’ края (5’ → 3’) на веригата на нуклеиновата киселина. Съгласно приетата конвенция, последователността на нуклеотидите във веригите на нуклеиновите киселини също се чете в посока 5’ → 3’ (фиг. 1.2).
Характеристики на структурата на ДНК.Според триизмерния модел, предложен от Уотсън и Крик през 1953 г., молекулата на ДНК се състои от две полинуклеотидни вериги, които образуват дясна спирала около една и съща ос. Посоката на веригите в молекулата е взаимно противоположна, има почти постоянен диаметър и други параметри, които не зависят от нуклеотидния състав, за разлика от протеините, при които последователността на аминокиселинните остатъци определя вторичната и третичната структура на молекулата.
Захарно-фосфатният скелет е разположен по периферията на спиралата, а азотните основи са разположени вътре, като равнините им са перпендикулярни на оста на спиралата. Между базите, разположени една срещу друга в противоположни вериги, се образуват специфични водородни връзки: аденинът винаги се свързва с тимина, а гуанинът с цитозина. Освен това в AT двойката базите са свързани с две водородни връзки: едната се образува между амино и кето групите, а другата - между двата азотни атома на пурин и пиримидин, съответно. В GC двойката има три водородни връзки: две от тях се образуват между амино и кето групите на съответните бази, а третата е между азотния атом на пиримидина и водорода (заместител при азотния атом) на пурина.
Така по-големите пурини винаги се свързват с по-малки пиримидини. Това води до факта, че разстоянията между C1'-атомите на дезоксирибозата в двете вериги са еднакви за AT и GC двойки и равни на 1,085 nm. Тези два типа нуклеотидни двойки, AT и GC, се наричат допълващи сепо двойки. Сдвояването между два пурина, два пиримидина или некомплементарни бази (A+C или G+T) е пространствено възпрепятствано, тъй като не могат да се образуват подходящи водородни връзки и следователно геометрията на спиралата е нарушена.
Геометрията на двойната спирала е такава, че съседните нуклеотиди във веригата са разположени на разстояние 0,34 nm един от друг. Има 10 нуклеотидни двойки на завъртане на спиралата, а стъпката на спиралата е 3,4 nm (10 * 0,34 nm). Диаметърът на двойната спирала е приблизително 2,0 nm. Поради факта, че захарно-фосфатният скелет е разположен по-далеч от оста на спиралата, отколкото азотните основи, двойната спирала има канали - големи и малки (фиг. 1.3).
Молекулата на ДНК е способна да приема различни конформации. Открити са A-, B- и Z-форми. B-ДНК е обичайната форма, в която ДНК се намира в клетка, в която равнините на базовите пръстени са перпендикулярни на оста на двойната спирала. В A-форма ДНК равнините на базовите двойки са завъртяни приблизително на 20° от нормалата към оста на дясната двойна спирала. Z формата на ДНК е лява спирала с 12 базови двойки на завой. Биологичните функции на A- и Z-формите на ДНК не са напълно разбрани.
Стабилността на двойната спирала се дължи на водородни връзки между комплементарни нуклеотиди в антипаралелни вериги, взаимодействия на наслагване (междупланарни ван дер Ваалсови контакти между атоми и припокриващи се p-орбитали на атоми на контактуващи бази), както и хидрофобни взаимодействия. Последните се изразяват в това, че неполярните азотни бази са обърнати към вътрешността на спиралата и са защитени от директен контакт с полярния разтворител, и обратно, заредените захарни фосфатни групи са обърнати навън и са в контакт с разтворителя.
Тъй като две вериги на ДНК са свързани само чрез нековалентни връзки, молекулата на ДНК лесно се разпада на отделни вериги при нагряване или в алкални разтвори ( денатурация). Въпреки това, при бавно охлаждане ( отгряване) веригите могат да се асоциират отново и водородните връзки се възстановяват между комплементарни бази ( ренатурация). Тези свойства на ДНК са от голямо значение за методологията на генното инженерство (Глава 20).
Размерът на ДНК молекулите се изразява в броя на нуклеотидните двойки, като хиляда нуклеотидни двойки (kb) или 1 килобаза (kb) се приемат за единица. Молекулна маса от един kb. B-формата на ДНК е ~6,6*10 5 Da и нейната дължина е 340 nm. Пълният геном на Е. coli (~ 4*10 6 bp) е представен от една кръгова ДНК молекула (нуклеоид) и има дължина 1,4 mm.
Характеристики на структурата и функцията на РНК. РНК молекулите са полинуклеотиди, състоящи се от една верига, включваща 70-10 000 нуклеотида (понякога повече), представени от следните типове: иРНК (шаблон или информация), тРНК (транспорт), рРНК (рибозомна) и само в еукариотните клетки - hnRNA ( хетерогенна ядрена), както и snRNA (малка ядрена). Изброените видове РНК изпълняват специфични функции, освен това в някои вирусни частици РНК е носител на генетична информация.
Messenger RNA е транскрипт на специфичен фрагмент семантична веригаДНК се синтезира по време на транскрипции. иРНК е програма (матрица), по която се изгражда полипептидна молекула. Всеки три последователни нуклеотида в иРНК изпълняват функция кодон, определящ позицията на съответната аминокиселина в пептида. По този начин иРНК служи като посредник между ДНК и протеина.
Трансферната РНК също участва в процеса на синтез на протеини. Неговата функция е да доставя аминокиселини до мястото на синтез и да определя позицията на аминокиселината в пептида. За тази цел тРНК съдържа специфичен триплетнуклеотиди, т.нар "антикодон"и цялата молекула се характеризира с уникална структура. Структурното представяне на молекулата на тРНК се нарича „лист от детелина“ (фиг. 1.4).
Молекулата на тРНК е къса и се състои от 74-90 нуклеотида. Като всяка верига на нуклеинова киселина, тя има 2 края: фосфорилиран 5' край и 3' край, който винаги съдържа 3 нуклеотида -CCA и крайна 3'OH група. Аминокиселина е прикрепена към 3' края на тРНК и се нарича акцепторен край. Няколко необичайно модифицирани нуклеотиди, които не се срещат в други нуклеинови киселини, бяха открити в тРНК.
Въпреки факта, че молекулата на tRNA е едноверижна, тя съдържа отделни дуплексни области, които образуват т.нар. стъбла или клони, където се образуват двойки Watson-Crick между асиметрични участъци на веригата (фиг. 1.4). Всички известни тРНК образуват "детелина" с четири стъбла (акцептор, D, антикодон и Т). Стъблата са оформени като дясна двойна спирала, известна като А-форма на ДНК. TRNA бримките са едноверижни региони. Някои тРНК имат допълнителни бримки и/или стъбла (например променливата бримка на дрождевата фенилаланин тРНК).
Разпознаването на съответното място в иРНК от молекулата на тРНК се извършва с помощта на антикодон, разположен в антикодоновата верига на фиг. 1.4). В този случай се образуват водородни връзки между базите на кодона и антикодона, при условие че последователностите, които ги образуват, са комплементарни и полинуклеотидните вериги са антипаралелни (фиг. 1.5).
Молекулите на различни тРНК се различават една от друга по своята нуклеотидна последователност, но тяхната третична структура е много сходна. Молекулата е разположена по такъв начин, че да наподобява по форма буквата G. Акцепторът и Т-стъблата са подредени в пространството по специален начин и образуват една непрекъсната спирала - "напречната греда" на буквата G; Антикодонът и D стъблата образуват „педикул“. Правилното пространствено разположение на тРНК молекулите е от голямо значение за тяхното функциониране.
Количествено, рибозомната РНК преобладава в клетката, но нейното разнообразие в сравнение с други видове РНК е най-малко: rRNA представлява до 80% от масата на клетъчната РНК и е представена от три до четири вида. В същото време масата на почти 100 вида тРНК е около 15%, а делът на няколко хиляди различни иРНК е по-малко от 5% от масата на клетъчната РНК.
В клетките на Е. coli са открити 3 вида рРНК: 5 S, 16 S и 23 S, а в еукариотните клетки функционират 18 S-, 5.8 S-, 28 S- и 5 S-рРНК. Тези видове рРНК са част от рибозомите и съставляват приблизително 65% от тяхната маса. Като част от рибозомите, рРНК са плътно опаковани и са способни да се сгъват, за да образуват стъбла със сдвоени бази, подобни на тези в тРНК. Смята се, че рРНК участват в свързването на рибозомата с тРНК. По-специално, доказано е, че 5 S-rRNA взаимодейства с Т-рамото на tRNA.
В допълнение към изброените видове РНК, хетерогенни ядрени РНК и малки ядрени РНК се намират в ядрата на еукариотите. hnRNA представлява по-малко от 2% от общото количество клетъчна РНК. Тези молекули са способни на бързи трансформации - за повечето от тях полуживотът не надвишава 10 минути. Една от малкото идентифицирани функции на hnRNA е нейната роля като прекурсор на mRNA. snRNA
се свързват с редица протеини и образуват т.нар малки ядрени рибонуклеопротеинови частици(snRNP) извършване снажданеРНК (глава 3).
Доказателство за генетичната роля на ДНК
Името "нуклеинови киселини" идва от латинската дума "nucleus", т.е. сърцевина. За първи път са открити през 1868 г. от I.F. Miescher в ядрата на левкоцитите.
Експериментите през 40-те и 50-те години убедително доказаха, че именно нуклеиновите киселини (а не протеините, както предполагаха мнозина) са носителите на наследствената информация във всички организми. Тези експерименти разкриват биологичната природа на явленията трансформации и трансдукции, на ниво микроорганизми, механизми на взаимодействие между организми и клетки.
Трансформация(от латински transformation - трансформация, промяна) - промяна в наследствените свойства на бактериална клетка в резултат на проникване на чужда ДНК в нея. Открит за първи път през 1928 г. от Ф. Грифитс. Грифитс открива, че когато мишките са инжектирани едновременно с два щама пневмококи (R-щамът, невирулентен, и S-щамът, вирулентен, но убит от топлина), след няколко дни те умират и вирулентните пневмококи на S- щам са открити в кръвта им (фиг. 7.1.).
ТОВА. Ейвъри, заедно с колегите си (1944 г.), установи, че ДНК молекулите са факторът, който трансформира непатогенните бактерии в патогенни.
С откриването и изследването на трансформацията става ясно, че ДНК е материалният носител на наследствената информация. Трансформацията е възможна и в клетките на висшите организми.
Трансдукция (от латински transductio - движение) - прехвърлянето от бактериофаг на ДНК фрагменти от една бактериална клетка в друга, което води до промяна в наследствените свойства на клетката. Въведената информация по време на процеса на репликация на ДНК се предава чрез поредица от клетъчни поколения на бактерията.
Феноменът на трансдукцията е потвърждение на генетичната роля на ДНК и се използва също за изследване на структурата на хромозомите, структурата на гените и е един от методите на генното инженерство.
Фиг.7. 1. Схематично представяне на експеримента на Грифитс: а – мишка, инжектирана с култура от патогенен капсулиран щам на S-пневмококи, умира; b – мишка, инжектирана с култура от непатогенен некапсулен R-мутант, не умира; c – мишка, която е получила инжекция от топлинно убита култура от S-щам, не умира; Мишка, която получи чрез инжектиране смес от жива R-мутантна култура и убита чрез топлина S-щам култура, умира.
Още едно доказателствоче нуклеиновите киселини, а не протеините са материалният субстрат на генетичната информация, са експериментите на H. Frenkel-Konrath (1950) с вируса на тютюневата мозайка (TMV).
Схема на експериментите на Х. Френкел-Конрат
Така с откриването на химическата природа на факторите на трансформация и трансдукция в бактериите и механизмите на взаимодействие между вируса и клетката се доказва ролята на нуклеиновите киселини в предаването на наследствената информация.
Структура на нуклеинова киселина
Нуклеиновите киселини са полимери, чиито мономери са нуклеотиди. Нуклеотидът включва азотна основа, пентозен въглехидрат и остатък от фосфорна киселина (фиг. 7.2.).
| Азотна основа |
| пентоза |
| 2" |
| 4" |
| 5" |
| 1 " |
| 3" |
Фиг.7.2. Нуклеотидна структура
Азотните основи на нуклеотидите се разделят на два вида: пиримидин(състои се от един 6-членен пръстен) и пурин(състоят се от два слети 5- и 6-членни пръстена). Всеки въглероден атом на базовите пръстени има свой специфичен номер, но с прост индекс (′). В нуклеотида азотната основа винаги е свързана с първия атом на пентозния въглехидрат.
Именно азотните основи определят уникалната структура на ДНК и РНК молекулите. В нуклеиновите киселини има 5 основни вида азотни бази (пуринови - аденин и гуанин, пиримидинови - тимин, цитозин, урацил) и повече от 50 редки (нетипични) бази. Основните азотни основи се обозначават с начални букви A, G, T, C, U.Нуклеотидите се наименуват според съдържащите се в тях азотни бази (Таблица 7.1.).
Таблица 7.1. Видове азотни бази, нуклеозиди и нуклеотиди на РНК и ДНК
| Имена на азотни основи | Нуклеозиди | Нуклеотиди | Съкратено обозначения нуклеотиди | ||||
| Пълна | Съкратено на руски. и английски.. | ||||||
| РНК | |||||||
| Пурин: | |||||||
| Аденин | (А; А) | Аденозин | Аденилова киселина (аденозин-5"-фосфат) | AMF | |||
| Гуанин | (G;G) | Гуанозин | Гуанилова киселина (гуанозин 5"-фосфат") | GMF | |||
| Пиримидин: | |||||||
| Цитозин | (C; C) | Цитидин | Цитидилова киселина (цитидин 5"-фосфат) | CMF | |||
| урацил | (U; U) | Уридин | Уридилова киселина (уридин-5"-фосфат) | UMF | |||
| ДНК | |||||||
| Пурин: | |||||||
| Аденин | (А, А) | Дезокси-аденозин | Дезоксиаденилова киселина (дезоксиаденозин-5-фосфат) | dAMP | |||
| Гуанин | (G;G) | Дезокси-гуанозин | Дезоксигуанилова киселина (деоксигуанозин-5-фосфат) | dGMP | |||
| Пиримидин: | |||||||
| Цитозин | (C; C) | Дезоксицитидин | Дезоксицитидилова киселина (дезоксицитидин-5"-фосфат) | dCMF | |||
| Тимин | (Т; Т) | тимидин | Тимидилова киселина (тимидин-5"-фосфат) | хвостохранилище | |||
Образуването на линейна полинуклеотидна верига става чрез образуването фосфодиестерна връзкапентози на един нуклеотид с фосфат на друг. Пентозофосфатният скелет се състои от (5′-3′) връзки. Терминалният нуклеотид в единия край на веригата винаги има свободна 5′ група, а в другия – 3′ група.
Фиг.7.3. Образуване на полипептидни вериги от ДНК и РНК молекули
В природата се срещат два вида нуклеинови киселини: ДНК и РНК. В прокариотните и еукариотните организми генетичните функции се изпълняват от двата вида нуклеинови киселини. Вирусите винаги съдържат само един вид нуклеинова киселина.
Основните разлики между ДНК и РНК са представени в таблица 7.2.
Таблица 7.2 Характеристики на нуклеиновите киселини
| Характеристика | ДНК | РНК |
| Структура | двойна спирала | различни за различните РНК |
| Брой вериги | две | един |
| Азотни бази в нуклеотидите | аденин (A), гуанин (G), цитозин (C), тимин (T) | аденин (A), гуанин (G), цитозин (C), урацил (U) |
| Монозахариди в нуклеотиди | дезоксирибоза | рибоза |
| Метод на синтез | Удвояване на принципа на допълване. Всяка нова двойна спирала съдържа една стара и една нова синтезирана верига | Шаблонен синтез, базиран на принципа на комплементарност на една от ДНК веригите |
| Функции | Съхраняване и предаване на генетична информация през поколенията | Участва в протеиновия синтез; m-RNA (матрична) – предава информация за структурата на протеина от ДНК до мястото на синтеза му; r-RNA (рибозомна) - част от структурата на рибозомите, върху които се синтезира протеин; t-RNA (транспортна) – транспортира молекулите на аминокиселините до рибозомите. |
ДНК
азотна основа:
аденин, гуанин, тимин , цитозин
въглехидрат: дезоксирибоза C 5 H 10 O 4
остатък от фосфорна киселина
РНК
азотна основа:
аденин, гуанин, тимин, урацил
въглехидрати: рибоза C 5 H 10 O 5
остатък от фосфорна киселина
Дезоксирибонуклеинова киселина (ДНК)
През 1951 г. Е. Чаргаф формулира правила за нуклеотиден състав на ДНК:
1. Клетките на различни тъкани на тялото имат еднакъв нуклеотиден състав на ДНК.
2. Организмите от един и същи вид имат различен нуклеотиден състав.
3. В ДНК молекула A=T и G=C, на свой ред A+G = T+C. За всеки тип организъм съотношението A + G / T + C е специфично (при хората това съотношение е 1,52).
Тези правила станаха ключът към отключването на макромолекулната структура на ДНК.
Структурата на ДНК молекулата е дешифрирана за първи път от Дж. Уотсън и Ф. Крик през 1953 г. Според техния модел ДНК се състои от две полинуклеотидни вериги, спирално усукани една спрямо друга.
Мономерите на тези вериги са нуклеотиди. Нуклеотидите се свързват във верига чрез образуване на фосфодиестерни (ковалентни) връзки между дезоксирибозата на един нуклеотид и остатъка от фосфорна киселина на друг, съседен нуклеотид (фиг. 7.4.).
Две полинуклеотидни вериги се комбинират в ДНК молекула с помощта на водородни връзки между азотните бази на нуклеотиди от различни вериги. Азотните основи са свързани по принципа на комплементарността. (аденинът се свързва с тимина с помощта на две водородни връзки, а гуанинът се свързва с цитозина с помощта на три)
Фиг.7.4. Принцип на допълване
Принципът на взаимното допълване е един от основните закони на живата природа, който определя механизма на предаване на наследствената информация.
Полинуклеотидните вериги на една молекула са антипаралелни, т.е. Срещу 3' края на едната верига е 5' края на другата верига.
Въпреки че има само 4 вида различни нуклеотиди в една ДНК молекула, поради различните им последователности и огромен брой в полипептидната верига се постига невероятно разнообразие от ДНК молекули.
Нарушаването на последователността на нуклеотидите в ДНК веригата води до наследствени промени в човешкото тяло - мутации. ДНК се възпроизвежда точно по време на клетъчното делене, което осигурява предаването на наследствени характеристики и свойства в редица поколения и клетки.
Откриването на двойната спирала на ДНК е едно от най-забележителните събития в историята на биологията. Само пет години по-късно първото експериментално потвърждение на ДНК модела е получено в трудовете на М. Мезелсон и Ф. Стал. След тези открития дойде време за безпрецедентен напредък в разбирането на най-голямата тайна на природата - внедряването на наследствената информация. Започна ерата на молекулярната биология.
Видова специфичност на ДНК
Представители на различни видове се различават в съотношението на (A + T) и (G + C). При животните преобладава двойката A+T, при микроорганизмите съотношението (A+T) и (G+C) е същото. Това е видовата специфика на ДНК. Този показател се използва като един от генетичните критерии за определяне на вида.
Структурни нива на ДНК
ДНК се разделя на първична, вторична и третична структура.
Първична структурае последователност от нуклеотиди в полинуклеотидна верига.
Вторична структурае двойна спирала от полинуклеотидни вериги, свързани с водородни връзки.
Има няколко вида спирали на ДНК. При нормални физиологични условия най-често срещаната дясна спирала е B-формата. Това е стандартната структура на Уотсън-Крик. Диаметърът на спиралата е 2 nm, стъпката на спиралата е 3,4 nm, всеки оборот на спиралата съдържа 10 базови двойки.
Наред с B-формата бяха открити ДНК участъци, които имат различна конфигурация, както дясна (A- и C-форма), така и лява (Z-форма).
A-форма - пълен оборот на спиралата е 2,8 2,8 nm, един оборот има 11 двойки азотни бази. ДНК в тази форма действа като шаблон по време на репликация.
Формата C има 9 базови двойки на завъртане на спиралата. Формата Ζ е лява спирала, която има 12 базови двойки на завой. Буквата Z показва зигзагообразната форма на захарно-фосфатния скелет на ДНК. В една клетка ДНК обикновено е в B-форма, но отделните участъци могат да бъдат в A-Z - или дори друга конфигурация поради свръхнавиване на ДНК. Конформацията на ДНК молекулите зависи от условията и е един от лостовете за влияние върху функционирането на гените.
Третична структура –Това триизмеренсуперспиралата на ДНК е характерна за еукариотните хромозоми и се причинява от взаимодействието на ДНК с ядрени протеини. При повечето прокариоти, някои вируси, както и в митохондриите и хлоропластите на еукариотите, ДНК не е свързана с протеини.
Основните свойства на ДНК са способността й да се репликира и поправя
репликация на ДНК
Репликацията (авторепродукция, автосинтеза, редупликация) е удвояване на ДНК молекули с участието на специални ензими. Това се случва преди всяко ядрено делене в S-периода на интерфазата. Редупликацията осигурява точното предаване на генетичната информация, съдържаща се в ДНК молекулите, от поколение на поколение.
Гигантските ДНК молекули на еукариотите имат много места за репликация - репликони, докато сравнително малките кръгови ДНК молекули на прокариотите представляват по един репликон. Полирепликативният характер на огромните ДНК молекули на еукариотите позволява репликация без едновременно разгъване на цялата молекула. В противен случай, като цяло, процесите на репликация на прокариотите и еукариотите са много сходни.
Процесът на репликация на ДНК в репликон протича на 3 етапа, които включват няколко различни ензима.
Първи етап.Репликацията на ДНК започва от локално място, където двойната спирала на ДНК (под действието на ензимите ДНК хеликаза, ДНК топоизомераза и др.) се развива, водородните връзки се разкъсват и веригите се разминават. В резултат на това структура т.нар вилица за репликация(фиг. 7.5).
Фиг.7.5. Схема за репликация на ДНК
На втория етапПолучава се типичен матричен синтез. Свободните нуклеотиди се добавят към образуваните свободни връзки на майчините ДНК вериги на принципа на комплементарност (A-T, G-C). Този процес протича по дължината на цялата ДНК молекула. За всяка дъщерна ДНК молекула една верига идва от майчината молекула, а другата е новосинтезирана. Този модел на репликация се нарича полуконсервативен. Този етап се осъществява от ензима ДНК полимераза (известни са няколко разновидности).
Синтезът протича по различен начин в двете основни нишки.Тъй като синтезът е възможен само в посока 5' - 3', бързият синтез се извършва на едната верига, а бавният синтез се извършва на другата верига, в къси фрагменти от 1000-2000 нуклеотида. Наричат се в чест на Р. Оказаки, който ги е открил. фрагменти от Оказаки.Фрагментите на Okazaki се образуват на базата на РНК праймери (РНК праймери), които се синтезират с помощта на специален ензим РНК праймаза. След като изпълни функцията си, праймерът на РНК се отстранява, а ДНК лигазата се присъединява към фрагментите на Оказаки и възстановява първичната структура на ДНК.
На третия етапСпиралата се усуква и вторичната структура на ДНК се възстановява с помощта на ДНК гираза.
Повечето ензими, участващи в репликацията на ДНК, работят в мултиензимен комплекс, свързан с ДНК. Това позволява репликацията да се извършва с огромна скорост (при прокариотите - около 3000 нуклеотидни двойки (bp) в секунда, при еукариотите - 100-300 bp в секунда).
Двете нови ДНК молекули са точни копия на оригиналната молекула (фиг. 7.6)
Фиг.7.6. А – репликация на ДНК; B- ДНК синтез
Ако по време на репликацията в нарастващата ДНК верига се появи грешен нуклеотид, тогава в тази ситуация се активира механизмът за самокоригиране. Самокорекцията на ДНК включва коригиране на грешки, които възникват по време на синтеза на нуклеинова киселина с помощта на ензима ДНК полимераза (или тясно свързан ензим, редуцираща ендонуклеаза).
възстановяване на ДНК
Репарация (от латински reparation - възстановяване)– процесът на възстановяване на първичната структура на ДНК, увредена в резултат на излагане на мутагенни фактори.
Клетките имат различни системи за „възстановяване“, които възстановяват увреждане на ДНК, причинено от радиация или химични фактори. Обикновено се разглеждат три основни типа обезщетение:
· фоторемонт (фотореактивация);
· ремонт на ексцизия;
· пост-репликативен ремонт.
Най-добре проучено е възстановяването на щетите, причинени от ултравиолетовите лъчи. При излагане на ултравиолетова светлина се появяват димери между съседни пиримидинови бази на една и съща ДНК верига. Най-често Т-Т димер, т.е. вместо водородни връзки между Т и А на две нуклеотидни вериги се образуват Т-Т връзки в една верига (фиг. 7.7).
Фоторемонтвъзниква при излагане на видима светлина. В същото време ензимът ДНК фотолигаза разделя димера на мономери и отново възстановява T-A водородните връзки между комплементарни вериги
Ексцизия и пост-репликациярепарацията не зависи от светлината и затова се нарича тъмен ремонт .
Ремонт на ексцизиясе състои от разпознаване на увреждане на ДНК, изрязване (изрязване) на увредената област и синтезиране и вмъкване на нов фрагмент.
Протича в 4 етапа:
1. Ендонуклеазата разпознава увредената област и разкъсва ДНК веригата до нея.
2. Екзонуклеазата "изрязва" увредената зона
3. ДНК полимеразата, базирана на непокътнатата верига, която служи като матрица, синтезира нов фрагмент според принципа на комплементарността.
4. Лигазата свързва свободните краища на старата част от веригата с краищата на новосинтезирания фрагмент.
Фигура 7.7. Репаративни процеси. A. Възстановяване чрез ексцизия (използвайки примера на Escherichia coli). B. Пострепликативна поправка. В представения пример прекъсването на една ДНК молекула се затваря чрез SOS ремонт и възниква мутация (М). Може да има прекъсване във втората ДНК молекула; също се запълва чрез SOS ремонт или се затваря чрез рекомбинация с последващ ремонтен синтез, при който непокътнатата ДНК верига служи като шаблон. (Според Бьоме, Адлер, с модификации.)
Пострепликативен ремонт се включва в случаите, когато увреждането на ДНК, настъпило преди нейната репликация, не е елиминирано.
Ако димерите не бъдат елиминирани, тогава съответните бази няма да могат да действат като матрица и на тези места в новосинтезираната ДНК ще се появят празнини (счупвания). Чрез обмен на фрагменти (рекомбинация) между две двойни вериги на ДНК, репликационните продукти могат да образуват една нормална двойна верига (пост-репликативно възстановяване).
Ако увреждането на ДНК е толкова близо едно до друго, че пропуските се припокриват, тогава се активира друга система за „поправка“, за да запълни празнините - SOS възстановяване , способен да синтезира нова ДНК верига върху дефектен шаблон. При тази система за репликация често възникват грешки и мутации .
Клетъчните репаративни системи играят важна роля в поддържането на генетична хомеостаза, структурна и функционална стабилност на живите системи .
Рибонуклеинови киселини
Рибонуклеинова киселинае биополимер, който се състои предимно от една полинуклеотидна верига. Структурата на нуклеотидите в РНК е подобна на тази на ДНК, но има следните различия :
1. Вместо дезоксирибоза, РНК нуклеотидите съдържат рибоза;
2. Вместо азотната основа тимин - урацил.
Има няколко типа РНК в клетката, които се различават по молекулен размер, структура, местоположение в клетката и функции.
Пратена РНК – иРНК (иРНК)Той се синтезира върху участък от една от веригите на молекулата на ДНК и предава информация за структурата на протеина от клетъчното ядро към рибозомите. Състои се от 300-3000 (други автори дават 300-30000) нуклеотиди и съставлява 3-5% от общата РНК на клетката.
Подобно на ДНК молекула, тя има вторични и третични структури, които се образуват чрез водородни връзки, хидрофобни и електростатични взаимодействия.
Рибозомна РНК (рРНК)съставлява 80-85% от общата РНК на клетката. Съдържа 3000-5000 нуклеотида. Част от рибозомите. Смята се, че рРНК осигурява определено пространствено разположение на тРНК и тРНК по време на протеиновия синтез. Информация за структурата на рРНК се съдържа в областта на вторичната хромозомна констрикция.
Трансферна РНК (тРНК)се състои от 70-80 нуклеотида и съставлява 10-15% от общата РНК на клетката. Функцията на tRNA е пренасянето на аминокиселини от цитоплазмата до мястото на протеиновия синтез в рибозомите. tRNA молекулите имат характерна вторична структура т.н детелина (фиг. 7.8).
Триизмерният модел на tRNA има компактна L-подобна форма. Има четири бримки в тРНК: акцепторна верига (служи като място за свързване на аминокиселини), антикодонна верига (разпознава кодони в иРНК) и две странични бримки.
Фиг.7.8. Структура на тРНК
Хетерогенна ядрена РНК– хиа-РНК. Той е предшественик на иРНК в еукариотите и се превръща в иРНК в резултат на обработка. Обикновено hn-RNA е много по-дълга от i-RNA.
Малка ядрена РНК – snRNA. Участва в процеса на трансформация на hRNA.
РНК праймер –малка РНК (обикновено 10 нуклеотида), участваща в процеса на репликация на ДНК.
Биологична роля на РНКсе състои в запазване, прилагане, предаване на наследствена информация и осигуряване на биосинтеза на протеини.
Аденозин трифосфорна киселина (АТФ)
АТФ е мононуклеотид, състоящ се от азотната основа аденин, монозахарид рибоза и три остатъка от фосфорна киселина (фиг. 7.9). Остатъците от фосфорна киселина са свързани помежду си чрез високоенергийни връзки. Когато е необходима енергия, АТФ се разгражда, за да образува аденозин дифосфорна киселина (ADP) и фосфорен остатък. Това освобождава енергия.
ATP + H 2 O = ADP + H 3 PO 4 + 40 kJ
ADP може също да се разгради, за да образува AMP (аденозинмонофосфорна киселина) и остатък от фосфорна киселина.
ADP + H 2 O = AMP + H 3 PO 4 + 40 kJ
Фиг.7.9. Схема на структурата на АТФ и превръщането му в АДФ
Обратните реакции на превръщането на АМФ в АДФ и АДФ в АТФ протичат с абсорбцията на енергия в процеса на енергиен метаболизъм и фотосинтеза.
АТФ е универсален източник на енергия за всички процеси в живота на живите организми.