Продолговатый мозг, представляет непосредственное продолжение спинного мозга в ствол головного мозга и является частью ромбовидного мозга. Он сочетает в себе черты строения спинного мозга и начального отдела головного, имеет вид луковицы, верхний расширенный конец граничит с мостом, а нижней границей служит место выхода корешков I пары шейных нервов или уровень большого отверстия затылочной кости.
На передней поверхности продолговатого мозга по средней линии проходит fissura mediana anterior, составляющая продолжение одноименной борозды спинного мозга. По бокам ее на той и другой стороне находятся два продольных тяжа - пирамиды, которые как бы продолжаются в передние канатики спинного мозга. Составляющие пирамиды пучки нервных волокон частью перекрещиваются в глубине с аналогичными волокнами противоположной стороны, после чего спускаются в боковом канатике на другой стороне спинного мозга, частью остаются неперекрещенными и спускаются в переднем канатике спинного мозга на своей стороне. Пирамиды отсутствуют у низших позвоночных и появляются по мере развития новой коры; поэтому они наиболее развиты у человека, так как пирамидные волокна соединяют кору большого мозга, достигшую у человека наивысшего развития, с ядрами черепных нервов и передними рогами спинного мозга. Латерально от пирамиды лежит овальное возвышение - оливa, которая отделена от пирамиды бороздкой,
На задней (дорсальной) поверхности продолговатого мозга тянется непосредственное продолжение одноименной борозды спинного мозга. По бокам ее лежат задние канатики, ограниченные латерально с той и другой стороны слабо выраженной sulcus posterolaterals. По направлению кверху задние канатики расходятся в стороны и идут к мозжечку, входя в состав его нижних ножек, окаймляющих снизу ромбовидную ямку. Каждый задний канатик подразделяется при помощи промежуточной борозды на медиальный, и латеральный. У нижнего угла ромбовидной ямки тонкий и клиновидный пучки приобретают утолщения. Эти утолщения обусловлены соименными с пучками ядрами серого вещества, В названных ядрах оканчиваются проходящие в задних канатиках восходящие волокна спинного мозга (тонкий и клиновидный пучки). Латеральная поверхность продолговатого мозга, соответствует боковому канатику. Из позади оливы выходят XI, X и IX пары черепных нервов. В состав продолговатого мозга входит нижняя часть ромбовидной ямки.
Внутреннее строение продолговатого мозга. Продолговатый мозг возник в связи с развитием органов гравитации и слуха, а также в связи с жаберным аппаратом, имеющим отношение к дыханию и кровообращению. Поэтому в нем заложены ядра серого вещества, имеющие отношение к равновесию, координации движений, а также к регуляции обмена веществ, дыхания и кровообращения.
Ядро оливы, имеет вид извитой пластинки серого вещества, открытой медиально и обусловливает снаружи выпячивание оливы. Оно связано с зубчатым ядром мозжечка и является промежуточным ядром равновесия, наиболее выраженным у человека, вертикальное положение которого нуждается в совершенном аппарате гравитации. ретикулярная формация, образующаяся из переплетения нервных волокон и лежащих между ними нервных клеток.
Ядра четырех пар нижних черепных нервов (XII-IX), имеющие отношение к иннервации производных жаберного аппарата и внутренностей.
Жизненно важные центры дыхания и кровообращения, связанные с ядрами блуждающего нерва. Поэтому при повреждении продолговатого мозга может наступить смерть.
Белое вещество продолговатого мозга содержит длинные и короткие волокна.
К длинным относятся проходящие транзитно в передние канатики спинного мозга нисходящие пирамидные пути, частью перекрещивающиеся в области пирамид. Кроме того, в ядрах задних канатиков находятся тела вторых нейронов восходящих чувствительных путей. Их отростки идут от продолговатого мозга к таламусу. Волокна этого пучка образуют медиальную петлю, которая в продолговатом мозге совершает перекрест, и в виде пучка волокон, расположенных дорсальнее пирамид, между оливами - межоливныи петлевой слой - идет далее.
Таким образом, в продолговатом мозге имеется два перекрестка длинных проводящих путей: вентральный двигательный, и дорсальный чувствительный,.
К коротким путям относятся пучки нервных волокон, соединяющие между собой отдельные ядра серого вещества, а также ядра продолговатого мозга с соседними отделами головного мозга. Топографические взаимоотношения главнейших образований продолговатого мозга видны на поперечном срезе, проведенном на уровне олив. Отходящие от ядер подъязычного и блуждающего нервов корешки делят продолговатый мозг на той и другой стороне на три области: заднюю, боковую и переднюю. В задней лежат ядра заднего канатика и нижние ножки мозжечка, в боковой - ядро оливы и formatio reticularis и в передней - пирамиды.
Мост, представляет собой со стороны основания мозга толстый белый вал, граничащий сзади с верхним концом продолговатого мозга, а спереди - с ножками мозга. Латеральной границей моста служит искусственно проводимая линия через корешки тройничного и лицевого нервов, Латерально от этой линии находятся средние мозжечковые ножки, погружающиеся на той и другой стороне в мозжечок. Дорсальная поверхность моста не видна снаружи, так как она скрыта под мозжечком, образуя верхнюю часть ромбовидной ямки (дна IV желудочка). Вентральная поверхность моста имеет волокнистый характер, причем волокна в общем идут поперечно. По средней линии вентральной поверхности проходит пологая канавка,
Внутреннее строение моста. На поперечных разрезах моста можно видеть, что он состоит из большей передней, или вентральной, части, и меньшей дорсальной. Границей между ними служит толстый слой поперечных волокон - трапециевидное тело, волокна которого относятся к слуховому пути. В области трапециевидного тела располагается ядро, также имеющее отношение к слуховому пути. содержит продольные и поперечные волокна, между которыми разбросаны собственные ядра серого вещества,. Продольные волокна принадлежат к пирамидным путям, которые связаны с собственными ядрами моста, откуда берут начало поперечные волокна, идущие к коре мозжечка. Вся эта система проводящих путей связывает через мост кору полушарий большого мозга с корой полушарий мозжечка.
Чем сильнее развита кора большого мозга, тем сильнее развиты мост и мозжечок. Естественно, что мост оказывается наиболее выраженным у человека, что является специфический чертой строения его головного мозга. являющееся продолжением такой же формации продолговатого мозга, а поверх ретикулярной формации - выстланное эпендимой дно ромбовидной ямки с лежащими под ним ядрами черепных нервов (VIII-V пары).
10.1. МОСТ МОЗГА
Мост мозга (pons cerebri, варолиев мост) - часть мозгового ствола, расположенная между продолговатым и средним мозгом. Мост мозга можно рассматривать как непосредственное продолжение продолговатого мозга. Если по длине оба этих отдела мозгового ствола приблизительно равны, то толщина моста мозга значительно больше, главным образом за счет утолщения его основания.
В основании моста, кроме пирамидных и корково-ядерных путей, проходят многочисленные корково-мостовые волокна, идущие к находящимся здесь же рассеянным между проводящими путями собственным ядрам моста мозга. Кроме этих продольно расположенных проводников, в основании моста мозга имеется большое количество поперечных волокон, являющихся аксонами клеток собственных ядер моста. Эти волокна, составляющие мостомозжечковые пути, пересекают продольные проводники, расслаивая при этом их пучки на многочисленные группы, переходят на противоположную сторону и формируют средние мозжечковые ножки, имеющие с мостом мозга лишь условную границу, проходящую через места выхода из моста корешков тройничного нерва. Корково-мостовые и мостомозжечковые волокна формируют корково-мостомозжечковые проводящие пути. Наличие в основании моста многочисленных, идущих в поперечном направлении мостомозжечковых волокон обусловливает поперечную исчерченность его базальной поверхности.
От продолговатого мозга мост с вентральной стороны отделяет поперечная бульбарно-мостовая борозда, из которой выходят корешки VIII, VII и VI че- репных нервов. Заднюю поверхность моста образует главным образом верхний треугольник ромбовидной ямки, составляющей дно IV желудочка мозга.
В боковых углах ромбовидной ямки находятся слуховые поля (areae acustici), которые соответствуют месту расположения ядер VIII черепного нерва (n. vestibulocochlearis). Слуховое поле находится на стыке продолговатого мозга и моста, и ядра VIII черепного нерва частично заходят в вещество продолговатого мозга. В слуховом поле ядра слуховой порции VIII черепного нерва занимают самые латеральные отделы ромбовидной ямки - так называемые боковые вывороты IV желудочка мозга, между которыми в поперечном направлении проходят так называемые слуховые полоски (striae acustici). Медиальные части слуховых полей соответствуют месту расположения вестибулярных ядер.
По бокам от срединной борозды, проходящей через верхний треугольник ромбовидной ямки, располагается вытянутое вдоль нее возвышение (eminentia
medialis). В нижней части это возвышение делится продольно на два отдела, наружный из которых соответствует месту расположения ядра отводящего нерва. Латеральнее средней трети eminentia medialis, на дне IV желудочка, видно небольшое углубление - fovea superior, под которым располагается двигательное ядро тройничного нерва. Впереди этого углубления, в верхней части ромбовидной ямки по сторонам от средней линии, видны участки мозговой ткани, окрашенные в серый с синеватым оттенком цвет ввиду наличия скопления здесь обильно пигментированных клеток - голубоватое место (locus ceruleus).
Для более подробного рассмотрения строения моста можно рассечь его на три части: нижнюю, содержащую в себе ядра VIII, VII и VI черепных нервов, среднюю, в которой локализуются в основном два из трех ядер V черепного нерва, и верхнюю часть, являющуюся местом перехода моста в средний мозг и называемую иногда перешейком мозга (istmus cerebri).
В связи с тем что основание моста на всех уровнях имеет более или менее идентичное строение и основные сведения о нем уже были изложены, в дальнейшем внимание будет уделено главным образом строению разных уровней покрышки моста.
Нижняя часть моста. В нижней части моста (рис. 10.1), на границе между его покрышкой и основанием расположено продолжение медиальной петли, состоящей из направляющихся к таламусу аксонов вторых нейронов чувс-
Рис. 10.1. Срез на границе продолговатого мозга и моста.
1 - медиальный продольный пучок; 2 - медиальная петля; 3 - ядро отводящего нерва; 4 - вестибулярные нервы; 5 - нижняя мозжечковая ножка; 6 - ядро нисходящего корешка V черепного нерва; 7 - ядра слухового нерва; 8 - ядро лицевого нерва; 9 - передний спиноцеребеллярный путь; 10 - нижняя олива; 11 - кортико-спинальный (пирамидный) путь; VI - отводящий нерв; VII - лицевой нерв; VIII - вестибулокохлеарный нерв; 13 - корково-спинномозговой (пирамидный) путь.
твительных путей. Медиальная петля пересекается идущими в поперечном направлении волокнами трапециевидного тела (corpus trapezoideum), относящегося к системе слухового анализатора. По ходу этих волокон находятся небольшие скопления серого вещества - так называемые собственные ядра трапециевидного тела (nuclei corporis trapezoidei). В них, а также в расположенных по сторонам от медиальной петли скоплениях серого вещества, известных как нижние оливы (olivae inferior), заканчиваются аксоны вторых нейронов слуховых путей. Аксоны же, отходящие от тел, расположенных в перечисленных структурах третьих нейронов, формируют латеральную, или слуховую, петлю, располагающуюся кнаружи от медиальной петли, принимающую восходящее направление и достигающую подкорковых слуховых центров.
Кнаружи и дорсально от нижней оливы расположены волокна спинномозгового пути тройничного (V черепного) нерва и окружающие его клетки одноименного ядра, известного также как ядро спинномозгового пути (нижнее ядро) тройничного нерва. Выше перечисленных образований располагается ретикулярная формация и центральное серое вещество, выстилающее дно IV желудочка. В нем по бокам от средней линии расположены ядра VI черепного нерва. Ядра лицевого (VII) нерва находятся в глубине ретикулярной формации. Аксоны заложенных в них моторных клеток (корешки лицевого нерва) вначале поднимаются кверху, огибают ядро VI черепного нерва, затем, идя по соседству от корешка VI черепного нерва, направляются вниз, к задней части базальной поверхности моста и покидают ствол мозга, выходя из борозды, отделяющей базальные поверхности моста и продолговатого мозга.
Верхнелатеральные отделы нижней части покрышки моста и верхних отделов покрышки продолговатого мозга заняты слуховым полем, в котором располагаются слуховые и вестибулярные ядра, относящиеся к системе VIII черепного нерва. Слуховые ядра находятся в части слухового поля, ромбовидной ямки, прилежащей к нижней ножке мозжечка, распространяющейся на ее дорсальную поверхность. Одно из слуховых ядер - переднее (дорсальное) ядро, или ядро слухового бугорка, расположено на заднебоковой поверхности нижней мозжечковой ножки, а другое - заднее (вентральное) ядро - в области перехода нижней мозжечковой ножки в мозжечок. В этих ядрах заканчиваются аксоны первых нейронов и располагаются тела вторых нейронов слуховых путей.
Вестибулярные ядра расположены под дном бокового отдела IV желудочка. Выше и латеральнее других ядер находится верхнее вестибулярное ядро (ядро Бехтерева), в котором заканчивается восходящая часть вестибулярной порции VIII черепного нерва. Позади ядра Бехтерева локализуется крупноклеточное латеральное вестибулярное ядро (вестибулярное ядро Дейтерса), дающее начало вестибулоспинномозговому тракту, а медиальнее - медиальное, или треугольное ядро (ядро Швальбе), занимающее значительную зону слухового поля. Нижнее вестибулярное ядро (ядро Роллера) расположено ниже в части ромбовидной ямки, относящейся к продолговатому мозгу.
Средняя часть моста. Средняя часть покрышки моста (рис. 10.2) содержит двигательное ядро (nucl. motorius nervi trigemini) и мостовое (nucl. pontinus nervi trigemini), или верхнее чувствительное ядро V черепного нерва (ядро среднемозгового пути тройничного нерва), состоящее из вторых нейронов путей глубокой и тактильной чувствительности. Эти ядра расположены в глубине латеральной части покрышки, на границе верхней и средней третей моста, причем двига- тельное ядро лежит вентральнее чувствительного.
Рис. 10.2. Срез на уровне средней трети моста.
1 - медиальный продольный пучок; 2 - медиальная петля; 3 - двигательное ядро V нерва; 4 - конечное ядро тройничного нерва (ядро глубокой чувствительности); 5 - латеральная (слуховая) петля; 6 - кортико-спинномозговой (пирамидный) путь; V - тройничный нерв.
На границе между покрышкой и основанием моста проходят восходящие волокна, составляющие медиальную и латеральную петли. Задний продольный и покрышечно-спинномозговой пути, как и на других уровнях моста и продолговатого мозга, находятся под дном IV желудочка, вблизи от средней линии.
Остальную часть покрышки моста в основном занимает увеличившаяся в объеме ретикулярная формация.
Верхняя часть моста. На этом уровне IV желудочек уже значительно сужен (рис. 10.3). Крышу его здесь составляет передний мозговой парус, в котором, помимо переходящего на противоположную сторону переднего спиномозжечкового проводящего пути Говерса, проходят и перекрещивающиеся волокна IV черепного нерва. Объем покрышки моста уменьшается, и в то же время наибольшего развития достигает его основание, в котором продольно спускающиеся пирамидные пути оказываются расчлененными на различные по толщине пучки многочисленными поперечными волокнами, направляющимися в средние мозжечковые ножки, которые уже не попадают в этот срез, ибо идущие к ним волокна отсюда довольно круто поворачивают назад. На смену средним мозжечковым ножкам на этом срезе проходят верхние мозжечковые ножки, ограничивающие верхний треугольник ромбовидной ямки и направляющиеся вверх и медиально. Погружаясь в глубь покрышки моста, верхние мозжечковые ножки на этом уровне начинают образовывать перекрест.
На границе между покрышкой и основанием моста, как и на ранее рассмотренных уровнях, расположены медиальная и латеральная петли, которые здесь
Рис. 10.3. Срез на уровне верхней трети моста.
1 - верхняя ножка мозжечка; 2 - медиальный продольный пучок; 3 - латеральная петля; 4 - медиальная петля; 5 - корково-спинномозговой (пирамидный) путь; IV - блоковый нерв.
начинают расходиться в стороны. На дне ромбовидной ямки на этом уровне ствола находится пигментированный участок - голубоватое место (locus ceruleus), снаружи от него находится ядро среднемозгового пути тройничного нерва. Остальную часть покрышки моста занимают ретикулярная формация и проходящие через мост транзитом проводящие пути.
10.2. ЧЕРЕПНЫЕ НЕРВЫ МОСТА
10.2.1. Преддверно-улитковый (VIII) нерв (n. vestibulocochlearis)
Преддверно-улитковый нерв является чувствительным. Он проводит импульсы от рецепторов, расположенных в сложной наполненной жидкостью структуре, именуемой лабиринтом, которая находится в каменистой части височной кости. В состав лабиринта входят улитка, содержащая слуховые рецепторы, и вестибулярный аппарат, обеспечивающий информацию о выраженности силы тяжести и ускорения, о движениях головы, способствующий ориентации в пространстве. VIII черепной нерв, таким образом, состоит из двух различных по функции частей или порций: слуховой (кохлеарной, улитковой) и вестибулярной (преддверной), которые вполне могут рассматривать-
Рис. 10.4. Преддверно-улитковый (VIII) нерв.
1 - олива; 2 - трапециевидное тело; 3 - вестибулярные ядра; 4 - заднее улитковое ядро; 5 - переднее улитковое ядро; 6 - преддверный корешок; 7 - улитковый корешок; 8 - внутреннее слуховое отверстие; 9 - промежуточный нерв; 10 - лицевой нерв; 11 - узел коленца; 12 - улитковая часть; 13 - преддверная часть; 14 - преддверный узел; 15 - передняя перепончатая ампула; 16 - латеральная перепончатая ампула; 17 - эллиптический мешочек; 18 - задняя перепончатая ампула; 19 - сферический мешочек; 20 - улитковый проток.
ся как периферические отделы самостоятельных (слуховой и вестибулярной) систем (рис. 10.4).
10.2.1.1. Слуховая система
Вместе с концентрирующими (наружное ухо) и передающими звук (среднее ухо) образованиями кохлеарная часть внутреннего уха (улитка) в процессе эволюции приобрела высокую чувствительность к звуковым раздражителям, представляющим собой колебания воздуха. У людей молодого возраста в норме слуховой анализатор чувствителен к колебаниям воздуха в диапазоне от 20 до 20 000 Гц, причем максимальная чувствительность регистрируется на частоты, близкие к 2000 Гц. Таким образом, ухо человека воспринимает звуки в весьма широком диапазоне интенсивности без насыщения или перегрузки. В средней полосе частот звук может вызывать боль в ухе только в том случае, когда его энергия превышает пороговую в 10 12 раз. Интенсивность звука, отражающая энергетические отношения воздействия звуковых колебаний на структуры слухового аппарата, измеряется в децибелах (дБ). В нормальных условиях человек может улавливать изменения интенсивности непрерывно звучащего тона на 1 дБ. Частота звуковых волн определяет тон звука, а форма звуковой волны - его тембр. Кроме интенсивности, высоты и тембра звуков, человек может определять и направление их источников, эта функция обеспечивается благодаря бинауральности приема звуковых сигналов.
Звуки в некоторой степени концентрируются ушной раковиной, поступают в наружный слуховой проход, в конце которого находится мембрана - бара-
банная перепонка, отделяющая от внешнего пространства полость среднего уха. Давление в среднем ухе уравновешивается слуховой (евстахиевой) трубой, соединяющей его с задней частью глотки. Эта труба обычно находится в спавшемся состоянии и раскрывается при глотании и зевании.
Вибрирующая под влиянием звуков барабанная перепонка приводит в движение расположенную в среднем ухе цепочку мелких косточек - молоточка, наковальни и стремечка. Возможно усиление энергии звука примерно в 15 раз. Регуляции интенсивности звука способствуют сокращения мышцы, натягивающей барабанную перепонку (m. tensor tympani), и мышцы стремечка. Распространяющаяся по слуховым косточкам энергия звука достигает овального окна улитки внутреннего уха, вызывая колебания перилимфы.
Улитка представляет собой свернутую в спираль трубочку, разделенную продольно на 3 канала или лестницы: лестницу преддверья и барабанную лестницу, содержащие перилимфу и находящиеся вне перепончатой части улитки, и среднюю лестницу (собственный канал улитки), содержащую эндолимфу и являющуюся частью перепончатого лабиринта, расположенного в улитке. Эти лестницы (каналы) разделяются друг от друга базальной пластинкой и преддверной мембраной (мембрана Рейсенера).
Рецепторы слухового анализатора находятся во внутреннем ухе, точнее в расположенном там перепончатом лабиринте, содержащем спиральный орган (organum spirale), или кортиев орган, находящийся на базилярной пластинке и обращенный в сторону заполненной эндолимфой средней лестницы. Собственно рецепторными аппаратами являются волосковые клетки спирального органа, которые раздражаются при вибрации его базилярной пластинки (lamina basilaris).
Обусловленные звуковым раздражителем колебания через овальное окно передаются на перилимфу улиткового лабиринта. Распространяясь по завиткам улитки, они достигают ее круглого окна, передаются на эндолимфу перепончатого лабиринта, вызывая вибрацию базилярной пластинки (основной мембраны) и раздражение рецепторов, в которых происходит трансформация механических волновых колебаний в биоэлектрические потенциалы.
Следует отметить, что, помимо описанной, так называемой воздушной проводимости звуковых колебаний, возможна и их передача через кости черепа - костная проводимость; примером тому может служить передача звука, вызванного вибрацией камертона, ножка которого установлена на темя или сосцевидный отросток височной кости.
Возникающие в слуховых рецепторах нервные импульсы движутся в центростремительном направлении по дендритам первых нейронов слухового пути к спиральному узлу (ganglion spirale), или улитковому узлу, в котором располагаются их тела. Далее импульсы перемещаются по аксонам этих нейронов, формирующим кохлеарную порцию единого ствола VIII черепного нерва, состоящую приблизительно из 25 000 волокон. Ствол VIII черепного нерва выходит из височной кости через внутренний слуховой проход, проходит боковую цистерну моста (мостомозжечковое пространство) и проникает в ствол мозга в латеральной части бульбарно-мостовой борозды, находящейся на его основании и отграничивающей мост от продолговатого мозга.
В стволе мозга кохлеарная порция VIII черепного нерва отделяется от вестибулярной и заканчивается в двух слуховых ядрах: заднем (вентральном) и переднем (дорсальном) (рис. 10.5). В этих ядрах импульсы через синаптические связи переходят с первого нейрона на второй. Аксоны клеток заднего (вент-
Рис. 10.5. Проводящие пути импульсов слуховой чувствительности.
1 - волокна, идущие от рецепторного аппарата улитки; 2 - улитковый (спиральный) узел;
3 - заднее улитковое ядро;
4 - переднее улитковое ядро;
5 - верхнее оливное ядро; 6 - трапециевидное тело; 7 - мозговые полоски; 8 - нижняя мозжечковая ножка; 9 - верхняя мозжечковая ножка; 10 - средняя мозжечковая ножка;
11 - ветви к червю мозжечка; 12 - ретикулярная формация; 13 - латеральная петля; 14 - нижнее двухолмие; 15 - шишковидное тело; 16 - вернее двухолмие; 17 - медиальное коленчатое тело; 18 - кохлеарный путь, идущий к корковому центру слуха в верхней височной извилине.
рального) ядра участвуют в формировании трапециевидного тела, находящего- ся на границе между основанием и покрышкой моста. Аксоны же переднего (дорсального) слухового ядра направляются к средней линии в виде мозговых (слу- ховых) полосок IV желудочка (striae medullares ventriculi quarti). Большая часть аксонов вторых нейронов слуховых путей заканчивается в ядрах трапецие- видного тела или в верхних оливах противоположной стороны ствола мозга. Другая, меньшая, часть аксонов вторых нейронов не подвергается перекресту и заканчивается в верхней оливе той же стороны.
В верхних оливах и ядрах трапециевидного тела располагаются третьи нейроны слуховых путей. Аксоны их формируют латеральную, или слуховую, петлю, состоящую из подвергшихся перекресту и неперекрещенных слуховых волокон, которые поднимаются вверх и достигают подкорковых слуховых центров - медиальных коленчатых тел, находящихся в составе промежуточного мозга, точнее его метаталамического отдела, и нижних бугров четверохолмия, относящихся к среднему мозгу.
В этих подкорковых слуховых центрах залегают тела последних нейронов слухового пути к соответствующим проекционным корковым полям. По аксонам этих нейронов импульсы направляются через подчечевичную часть (pars sublenticularis) внутренней капсулы и лучистый венец к корковому концу слухового анализатора, который находится в коре поперечных извилин Гешля, расположенных на нижней губе боковой (сильвиевой) борозды, образованной верхней височной извилиной (цитоархитектонические поля 41 и 42).
Поражение слухового анализатора может обусловить различные по характеру нарушения слуха. При нарушении функции звукопроводящих структур и рецепторного аппарата слухового анализатора обычно возникают снижение слуха (hypacusis, тугоухость) или глухота (anacusis, surditas), часто сопровождающиеся шумом в ухе.
Поражение ствола VIII черепного нерва, а также ядер его в покрышке моста также может вести к снижению слуха на стороне патологического очага и возникновения латерализованного шума.
Если слуховые пути оказываются пораженными с одной стороны выше места их неполного перекреста в мосту, то глухота не наступает, но возможно некоторое снижение слуха с обеих сторон, преимущественно на стороне, противоположной патологическому очагу, в таких случаях возможен умеренный, нестабильный шум в голове.
Если патологический очаг раздражает корковый конец слухового анализатора, возможны слуховые галлюцинации, которые в таких случаях могут представлять собой и слуховую ауру эпилептического припадка.
При исследовании состояния слухового анализатора необходимо обратить внимание на жалобы больного: нет ли среди них сведений, которые могли бы указывать на снижение слуха, извращение звуков, шума в ухе, слуховые галлюцинации.
Проверяя слух, следует иметь в виду, что при нормальном слухе человек слышит шепотную речь на расстоянии 5-6 м. Так как слух каждого уха необходимо проверять отдельно, больной должен закрыть другое ухо пальцем или влажной ватой. Если слух снижен (hypacusia) или отсутствует (anacusia), то надо уточнить причину его расстройства.
Следует учитывать, что слух у больного может быть снижен вследствие поражения не только звуковоспринимающего, но и звукопроводящего аппарата среднего уха. В первом случае речь идет о глухоте внутреннего уха или о невральной глухоте, во втором - о глухоте среднего уха или о кондуктивной форме снижения слуха. Причиной кондуктивной формы снижения слуха может быть любая форма поражения среднего (редко - наружного) уха - отосклероз, средний отит, опухоли и пр., при этом возможны снижение слуха и шум в ухе. Невральная форма снижения слуха - проявление нарушения функции внутреннего уха (спирального, или кортиева, органа), кохлеарной порции VIII черепного нерва или мозговых структур, относящихся к слуховому анализатору.
При кондуктивном снижении слуха обычно нет полной глухоты и больной слышит звуки, передаваемые в спиральный орган через кость; при снижении слуха по невральному типу страдает способность к восприятию звуков, передающихся как через воздух, так и через кость.
Для дифференциации нарушений слуха по кондуктивному и невральному типу могут быть применены следующие дополнительные исследования.
1. Исследование слуха с помощью камертонов с разной частотой колебаний. Обычно применяют камертоны С-128 и С-2048. При поражении наружного и среднего уха нарушается восприятие главным образом низкочастотных звуков, тогда как при нарушении функции звуковоспринимающего аппарата возникает нарушение восприятия звука любой тональности, но при этом значительнее страдает слух на высокие звуки.
2. Исследования воздушной и костной проводимости. При поражении звукопроводящего аппарата нарушается воздушная проводимость, тогда как костная остается сохранной. При поражении звуковоспринимающего аппарата нару-
шается как воздушная, так и костная проводимость. Для проверки состояния воздушной и костной проводимости могут быть применены следующие пробы с камертоном (чаще пользуются камертоном С-128).
Опыт Вебера основан на возможной латерализации продолжительности восприятия звука через кость. При проведении этого опыта ножка звучащего камертона ставится посредине темени больного. В случае поражения звукопроводящего аппарата звучание камертона на пораженной стороне пациент будет длительнее слышать больным ухом, т.е. будет отмечаться латерализация звука в сторону больного уха. При поражении звуковоспринимающего аппарата звук будет латерализоваться в сторону здорового уха.
Опыт Ренне основан на сравнении продолжительности воздушного и костного звуковосприятия. Проверяется путем выяснения, сколько времени больной слышит звучащий камертон, ножка которого стоит на сосцевидном отростке височной кости, и камертон, поднесенный к уху на расстоянии 1-2 см. В норме человек воспринимает звук через воздух приблизительно в 2 раза дольше, чем через кость. В таком случае говорят, что опыт Ренне + (положительный). Если же более длительно звук воспринимается через кость, опыт Ренне - (отрицательный). Отрицательный опыт Ренне указывает на вероятное повреждение звукопроводящего аппарата (аппарата среднего
уха).
Опыт Шваббаха основан на измерении продолжительности звуковосприятия больным камертона через кость и сравнении его с нормальной костной звукопроводимостью. Проба проводится следующим образом: ножка звучащего камертона ставится на сосцевидный отросток височной кости больного. После того как больной перестанет слышать звучание камертона, исследующий приставляет ножку камертона к своему сосцевидному отростку. В случае укорочения у больного костной проводимости, т.е. нарушения функции зву- ковоспринимающего аппарата (аппарата внутреннего уха), исследующий еще некоторое время будет ощущать вибрацию, при этом считается, что обследующий имеет нормальный слух.
3. Аудиометрическое исследование. Более точные сведения о состоянии воздушной и костной проводимости можно получить путем аудиометрического исследования, которое позволяет выяснить и получить графическое изображение порога слышимости звуков различной частоты через воздух и кость. Для уточнения диагноза применяется аудиометрия в расширенном диапазоне частот, включая высокочастотный и низкочастотный спектры, а также различные надпороговые тесты. Аудиометрия проводится с помощью специального аппарата аудиометра в условиях отоневрологического кабинета.
10.2.1.2. Вестибулярная система
Термин произошел от понятия labyrinthine vestibule - преддверие лабиринта; в преддверии (часть внутреннего уха) соединяются полукружные каналы и улитка. Три полукружных канала расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях и соединены между собой, каждый канал вблизи преддверия заканчивается ампулой. Полые костные полукружные каналы, преддверие и соединяющий их улиточный проток расположены в пирамиде височной кости. Они заполнены перилимфой - ультрафильтратом цереброспинальной жидкости. В костных каналах находится сформированный из мембранной ткани перепончатый лабиринт (labyrinthus membranaceus), состоящий из трех мембранных
полукружных протоков (ductus semicirculares), и из составляющих отолитовый аппарат эллиптического и сферического мешочков (sacculus et utriculus). Перепончатый лабиринт окружен перилимфой и заполнен эндолимфой, вероятно, секретируемой клетками самого лабиринта.
Рецепторы вестибулярного (статокинетического) анализатора располагаются в полукружных протоках и в отолитовом аппарате внутреннего уха. Все три полукружных протока заканчиваются ампулами, содержащими рецепторные волосковые клетки, составляющие ампулярные гребешки. Эти гребешки внедряются в студенистое вещество, образующее купол. Рецепторные волосковые клетки гребешков чувствительны к перемещению эндолимфы в полукружных протоках каналов и реагируют прежде всего на изменение скорости движения - ускорение и торможение, поэтому они называются кинетическими рецепторами.
Рецепторы отолитового аппарата сконцентрированы в участках, именуемых пятнами (maculae). В одном из мешочков такое пятно занимает горизонтальное, в другом - вертикальное положение. Рецепторные волосковые клетки каждого пятна внедрены в студенистую ткань, содержащую кристаллы карбоната натрия - отолиты, изменение положения которых и вызывает раздражение рецепторных клеток, при этом в них возникают нервные импульсы, сигнализирующие о положении головы в пространстве (статические импульсы).
От периферического рецепторного аппарата вестибулярной системы импульсы следуют по дендритам первых нейронов вестибулярных путей к вестибулярному узлу (gangl. vestibularis), или узлу Скарпе, расположенному во внутреннем слуховом проходе. В нем располагаются тела первых нейронов. Отсюда импульсы следуют по аксонам тех же нервных клеток, проходящим в составе вестибу- лярной порции общего ствола VIII черепного нерва. Как уже отмечалось, VIII черепной нерв покидает височную кость через внутренний слуховой проход, пересекает боковую цистерну моста и проникает в ствол мозга в латеральной части бульбарно-мостовой борозды, отграничивающей базальные поверхности моста и продолговатого мозга. Войдя в мозговой ствол, вестибулярная порция VIII черепного нерва делится на восходящую и нисходящую части (рис. 10.6). Восходящая часть заканчивается у клеток вестибулярного ядра Бехтерева (nucl. superior). Некоторые же восходящие волокна, минуя ядро Бехтерева, через нижнюю мозжечковую ножку попадают в червь мозжечка и заканчиваются в его ядрах. Нисходящие волокна вестибулярной порции VIII черепного нерва заканчиваются в треугольном вестибулярном ядре Швальбе (nucl. medialis) и в ядре Дейтерса (nucl. lateralis), а также в расположенном ниже других вести- булярных ядер - нижнем ядре Роллера (nucl. inferior). В вестибулярных ядрах располагаются тела вторых нейронов вестибулярного анализатора, аксоны которых далее следуют в различных направлениях, обеспечивая формирование многочисленных вестибулярных связей.
Аксоны клеток латерального ядра Дейтерса спускаются вниз, проникают в наружные отделы передних канатиков спинного мозга, где образуют нисходящий преддверно-спинномозговой путь (пучок Левенталя), который заканчивается у клеток передних рогов той же стороны спинного мозга. Аксоны клеток нижнего ядра Роллера достигают клеток передних рогов противоположной стороны шейного отдела спинного мозга. Аксоны клеток вестибулярных ядер Бехтерева (верхнего), Швальбе (медиального) и Роллера (нижнего) имеют связи с медиальным продольным пучком. Приняв в нем восходящее направление и частично перейдя на противоположную сторону, они заканчиваются у клеток
Рис. 10.6. Проводящие пути импульсов вестибулярной чувствительности. 1 - преддверно-спинномозговой путь; 2 - полукружные протоки; 3 - преддверный узел; 4 - преддверный корешок; 5 - нижнее вестибулярное ядро; 6 - медиальное вестибулярное ядро; 7 - латеральное вестибулярное ядро; 8 - верхнее вестибулярное ядро; 9 - ядро шатра мозжечка; 10 - зубчатое ядро мозжечка; 11 - медиальный продольный пучок; 12 - ядро отводящего нерва; 13 - ретикулярная формация; 14 - верхняя мозжечковая ножка; 15 - красное ядро; 16 - ядро глазодвигательного нерва; 17 - ядро Даркшевича; 18 - чечевицеобразное ядро; 19 - таламус; 20 - кора теменной доли; 21 - кора височной доли большого полушария мозга.
ядер черепных нервов, обеспечивающих движения глазных яблок (III, IV и VI черепные нервы). Наличие преддверно-окуломоторных связей и обеспечение через посредство медиального продольного пучка связей между нервными структурами, координирующими функцию поперечнополосатых мышц глазных яблок, определяют содружественность движений глазных яблок и сохранение фиксации взора при изменениях положения головы. Нарушение проводимости нервных импульсов по указанным нервным связям может стать причиной вестибулярного нистагма.
Часть аксонов вторых нейронов, тела которых заложены в вестибулярных ядрах, входят в контакт с вегетативными структурами, в частности с задним ядром блуждающего нерва и с ядрами гипоталамической области промежуточ- ного мозга. Наличие этих связей объясняет появление при патологии вести- булярного анализатора, в частности при его перевозбуждении, выраженных вегетативных, преимущественно парасимпатических реакций в виде тошноты, рвоты, побледнения покровных тканей, потливости, усиления перестальтики кишечника, снижения артериального давления, брадикардии и пр.
Вестибулярная система имеет двусторонние связи с мозжечком, что, вероятно, объясняется определенной близостью функций этих отделов нервной системы. Волокна, идущие от вестибулярных ядер к мозжечку, представляют собой главным образом аксоны клеток, тела которых расположены в верхнем и медиальном ядрах (в ядрах Бехтерева и Швальбе). Связи эти проходят в составе нижней ножки мозжечка и заканчиваются в основном в ядрах его червя.
Кроме того, вестибулярный аппарат ствола мозга имеет связи с ретикулярной формацией, с образованиями экстрапирамидной системы, в частности с красными ядрами и с подкорковыми узлами, а также с корой больших полушарий мозга. Связи вестибулярных ядер с корой еще не полностью прослежены. Корковый конец вестибулярного анализатора находится в височной доле мозга, где-то поблизости от коркового конца слухового анализатора. Возможно, клетки коры, получающие информацию от вестибулярного анализатора, находятся в височной доле мозга и в прилегающих к ней отделах теменной и лобной долей.
Раздражение рецепторов полукружных каналов может быть спровоцировано вращением или вливанием в наружный слуховой проход горячей или холодной воды. В результате возникают головокружение и вестибулярный нистагм в плоскости полукружного канала, в котором происходит максимальное перемещение эндолимфы.
Многочисленные связи вестибулярного аппарата объясняют обилие патологической симптоматики, возникающей при его поражении. Среди вестибулярных симптомов различают сенсорные (головокружение), окуломоторные (нистагм), тонические (снижение мышечного тонуса, отклонение вытянутых рук и туловища), статокинетические (нарушение равновесия, походки, вынужденное положение головы и пр.).
Наиболее информативные результаты изучения слуха и вестибулярных функций могут быть получены в процессе нейроотиатрического обследования больного, которое проводится соответствующими специалистами.
10.2.2. Лицевой (VII) нерв (n. facialis)
Лицевой нерв является в основном двигательным, но в его составе проходят также чувствительные (вкусовые и общих видов чувствительности) и секретор-
ные (парасимпатические) волокна, образующие так называемый промежуточный нерв (nervus intermedius), или нерв Врисберга, известный также как XIII черепной нерв, который значительную часть пути проходит совместно с VII черепным нервом (рис. 10.7). В связи с этим лицевой нерв вместе с промежуточным нервом иногда называют промежуточно-лицевым нервом (nervus intermedio-facialis).
Собственная (двигательная) часть лицевого нерва в стволе мозга представлена моторным ядром, расположенным в нижнем отделе покрышки моста. Ядро это состоит из нескольких клеточных групп, каждая из которых обеспечивает иннервацию определенных мимических мышц. В нем принято различать верхнюю часть, имеющую связь с корой обоих полушарий мозга, так как идущие к ней корково-ядерные волокна совершают неполный надъядерный перекрест, и нижнюю часть, которая имеет связь только с корой противоположного полушария мозга. Верхняя и нижняя части ядра лицевого нерва обеспечивают иннервацию мимических мышц соответственно верхней и нижней частей лица.
Ядра промежуточного нерва располагаются в основном в продолговатом мозге и являются общими с ядрами IX черепного нерва. Это верхние части вкусового ядра одиночного тракта и парасимпатического слюнного ядра (nucleus salvatorius). К промежуточному нерву относятся также диффузно расположенные вблизи двигательного ядра VII черепного нерва парасимпатические клетки, обеспечивающие функцию слезной железы.
Основной, двигательный, корешок VII нерва выходит из ствола мозга в поперечной бульбарно-мостовой борозде между продолговатым мозгом и мостом. Латеральнее от него из той же борозды выходит промежуточный нерв. Вскоре они соединяются в общий ствол (VII и XIII нервы), который проходит через боковую цистерну моста (мостомозжечковое пространство). В дальнейшем VII черепной нерв вместе с VIII черепным нервом проникает в канал внутреннего слухового прохода, а затем отделяется от него и входит в собственный канал - канал лицевого нерва, или фаллопиев канал. Проходя по этому каналу, лицевой нерв делает отчетливый изгиб (наружное коленце лицевого нерва); в месте этого изгиба располагается узел коленца (ganglion geniculi, относится к системе промежуточного нерва), содержащий псевдоуниполярные чувствительные клетки, являющиеся телами первых нейронов чувствительного вкусового пути и пути общих видов чувствительности, обеспечивающего общие виды чувствительности на наружной поверхности барабанной перепонки и в области наружного слухового прохода. Аксоны первого нейрона вкусовой чувствительности, проходя в центростремительном направлении в составе промежуточного нерва, передают соответствующие импульсы в верхнюю часть вкусового ядра (ядро одиночного пучка), расположенного в покрышке ствола мозга. Идущие от узла коленца аксоны псевдоуниполярных клеток общих видов чувствительности, войдя в ствол мозга, завершают свой путь в ядрах тройничного нерва.
Существованием в составе общего ствола VII и XIII черепных нервов структур, обеспечивающих чувствительность, объясняется возможный болевой синдром при невропатии VII черепного нерва, а также боль и герпетические высыпания при синдроме Хеда, в основе которого лежит ганглионеврит с поражением узла коленца, обусловленный вирусом herpes zoster.
Проходя через височную кость, ствол лицевого нерва и входящий в его состав промежуточный (XIII) черепной нерв, отдает 3 ветви (рис. 9.8). Первым от него отходит содержащий парасимпатические волокна большой каменистый нерв (n. petrosus major). Входящие в его состав преганглионарные волокна, являющиеся аксонами клеток слезоотделительного ядра, расположенного в стволе
10.7. Лицевой (VII) нерв.
1 - ядро одиночного пучка; 2 - верхнее слюноотделительное ядро; 3 - ядро лицевого нерва; 4 - коленце (внутреннее) лицевого нерва; 5 - промежуточный нерв; 6 - узел коленца; 7 - глубокий каменистый нерв; 8 - внутренняя сонная артерия; 9 - крылонёб- ный узел; 10 - ушной узел; 11 - язычный нерв; 12 - барабанная струна; 13 - стременной нерв и стременная мышца; 14 - барабанное сплетение; 15 - коленцеобразный нерв; 16 - колено (наружное) лицевого нерва; 17 - височные ветви; 18 - лобное брюшко затылочно-лобной мышцы; 19 - мышца, сморщивающая бровь; 20 - круговая мышца глаз; 21 - мышца гордецов; 22 - большая скуловая мышца; 23 - малая скуловая мышца, 24 - мышца, поднимающая верхнюю губу; 25 - мышца, поднимающая верхнюю губу и крыло носа; 26, 27 - носовая мышца; 28 - мышца, поднимающая угол рта; 29 - мышца, опускающая перегородку носа; 30 - верхняя резцовая мышца; 31 - кру- говая мышца рта; 32 - нижняя резцовая мышца; 33 - щечная мышца; 34 - мышца, опускающая нижнюю губу; 35 - подбородочная мышца; 36 - мышца, опускающая угол рта; 37 - мышца смеха; 38 - подкожная мышца шеи; 39 - скуловые ветви; 40 - подъязычная железа; 41 - шейная ветвь; 42 - поднижнечелюстной узел; 43 - задний ушной нерв; 44 - шилоподъязычная мышца; 45 - заднее брюшко двубрюшной мышцы; 46 - шилососцевидное отверстие; 47 - затылочное брюшко затылочно-лобной мышцы. Красным цветом обозначены двигательные нервы, синим - чувствительные, зеленым - парасимпатические.
Рис. 10.8. Лицевой нерв и составляющие его нервные волокна, варианты их поражения при повреждении на разных уровнях. а - в области мостомозжечкового угла; б, в, г - уровни повреждения в канале лицевого нерва; д - повреждение лицевого нерва после выхода из шилососцевидного отверстия; 1 - внутренний слуховой проход; 2, 3 - улитковая и преддверная части преддверно-улиткового (VIII) нерва; 4 - промежуточный (XIII) черепной нерв, или задний корешок лицевого нерва; 5 - секреторные волокна к слюнным железам; 6 - секреторные волокна к слюнным железам; 7 - большой каменистый нерв; 8 - стремянный нерв; 9 - барабанная струна; 10 - шилососцевидное отверстие.
мозга вблизи от основного, двигательного, ядра VII черепного нерва, выходят из пирамиды височной кости через расщелину канала большого каменистого нерва и проходят по одноименной борозде к рваному отверстию. Через него большой каменистый нерв выходит на основание черепа, где соединяется с глубоким каменистым нервом (n. petrosus profundus). Их слияние ведет к образованию нерва крыловидного канала (n. canalis pterygoidei), проходящего по крыловидному каналу к крылонёбному узлу (ganglion pterigopalatinum).
Постганглионарные волокна, отходящие от нейронов крылонёбного узла, иннервируют слезную железу и слизистые железы носовой и ротовой полостей. При поражении лицевого нерва выше отхождения большого каменистого нерва, участвующего в формировании нерва крыловидного канала, возникает сухость глаза - ксерофтальмия, что может оказаться причиной кератита, эписклерита, офтальмита; возможна также недостаточная увлажняемость гомолатеральной части полости носа.
Следующая ветка, отходящая от ствола лицевого нерва, на участке, про- ходящем через его собственный канал, - стременной нерв (n. stapedius), ин- нервирующий одноименную мышцу (m. stapedius), натягивающую барабанную перепонку. Нарушение функции этого нерва ведет к развитию у больного извращения тембра воспринимаемых звуков. Звуки приобретают неприятный, резкий характер - явление, известное под названием гиперакузия.
Третья ветвь, отходящая от ствола лицевого нерва, - барабанная струна (chorda tympani), представляет прямое продолжение промежуточного нерва. В ее составе проходят вкусовые волокна, являющиеся дендритами клеток, тела которых расположены в узле коленца, и секреторные вегетативные волокна (аксоны вегетативных нейронов, тела которых находятся в ядре одиночного пучка). Через одноименный канал барабанная струна проникает в барабанную полость, проходит через нее под слизистой оболочкой между наковальней и рукояткой молоточка. После этого барабанная струна через каменисто-барабанную щель (глазерова щель) выходит на наружную сторону основания черепа, после чего присоединяется к язычному нерву, относящемуся к системе V черепного нерва. В результате вкусовые волокна достигают двух передних третей языка, а секреторные - подъязычного и поднижнечелюстного вегетативных узлов (рис. 10.9). Отходящие от этих узлов постганглионарные волокна иннервируют соответственно подъязычную и поднижнечелюстную слюнные железы. При нарушении функции барабанной струны нарушаются вкусовые ощущения на передних 2 / 3 языка, при этом выпадает главным образом восприятие кислого и сладкого. Ввиду того что барабанная струна участвует в иннервации слюнных желез, ее поражение может вести к уменьшению секреции слюны, что возможно обнаружить лишь прибегая к специальному, достаточно сложному обследованию. Есть мнение (Nomura S., Mizino N., 1983),
Рис. 10.9. Система вкусовой чувствительности. 1 - коленчатый узел; 2 - промежуточный (XIII) нерв; 3 - нижний узел IX нерва; 4 - нижний узел Х нерва; 5 - вкусовое ядро (ядро одиночного пучка);
6 - бульботаламический тракт;
7 - ядра таламуса; 8 - гиппокампова извилина; 9 - полулунный узел; 10 - надгортанник.
что барабанная струна анастомозирует с системой языкоглоточного и верхнего гортанного нервов.
После отхождения от VII черепного нерва барабанной струны этот нерв вы- ходит из одноименного ему костного канала через шилососцевидное отверстие (foramen stylomostoideum) на наружную сторону основания черепа.
Наличие указанных трех ветвей лицевого нерва позволяет довольно точно определить место его поражения. Если повреждение нерва находится выше места отхождения большого каменистого нерва, то наряду с парезом мимической мускулатуры нарушаются функции всех трех указанных ветвей лицевого нерва. Если патологический процесс оказывается над местом отхождения от основного нервного ствола второй ветви - стременного нерва, функция слезной железы будет сохранена, однако проявятся гиперакузия и расстройство вкуса. Если же нерв поражен между местом отхождения от него стременного нерва и узла коленца, то парез мимических мышц будет сочетаться только с расстройством вкуса и, возможно, нарушением поверхностной чувствительности в зоне наружного слухового прохода. В случае поражения ствола лицевого нерва ниже отхождения барабанной струны в клинической картине проявится только периферический парез или паралич иннервируемых им мышц на стороне патологического процесса.
После выхода VII черепного нерва из височной кости через шилососцевидное отверстие от него отходит задний ушной нерв (n. auriculus posterior), иннервирующий мышцы ушной раковины и затылочную мышцу. Несколько дистальнее от лицевого нерва отделяется двубрюшная ветвь (ramus digastricus), иннервирующая заднее брюшко двубрюшной мышцы и шилоподъязычную мышцу. Кроме того, от ствола лицевого нерва отделяются соединительные ветви - анастомозы к языкоглоточному и блуждающему нервам.
Затем ствол лицевого нерва проходит через околоушную железу и впереди наружного слухового прохода делится на ветви, образуя так называемую большую гусиную лапу (pes anserinus major) и формируя при этом околоушное сплетение (plexus parotideus). Отсюда отходят ветви, обеспечивающие иннервацию мимических мышц. Наиболее крупные из них следующие: височные (rr. temporales), щечные (rr. buccales), скуловые (rr. zigommatici) и краевая ветвь нижней челюсти (r. marginalis mandibulae). Кроме того, на шею спускается шейная ветвь (ramus colli) для иннервации подкожной мышцы шеи.
Поражение лицевого нерва (ядра или любого участка ствола) ведет к периферическому параличу или парезу иннервируемых лицевым нервом мышц, при этом развивается асимметрия лица, заметная в покое и резко усиливающаяся при мимических движениях. При параличе мимических мышц на стороне поражения лицо неподвижно, глазная щель широкая, отсутствуют или оказываются редкими мигательные движения (тест мигания). При попытке наморщить лоб кожные складки на этой стороне не образуются («полированный» лоб). Больному не удается закрыть глаз: при попытке к закрытию глаза глазное яблоко на стороне поражения поворачивается кверху (симптом Белла) и через зияющую глазную щель под уходящей вверх радужкой видна склера («заячий глаз», лагофтальм) (рис. 10.10). Если имеет место не паралич, а парез круговой мьшщ ы глаза, то при попытке крепко закрыть глаза веки смыкаются неплотно, при этом на стороне поражения ресницы не тонут в кожных складках (симптом ресниц). В случае умеренного пареза круговой мышцы глаза больной может сомкнуть веки с обеих сторон, но не может сомкнуть их только на стороне поражения, оставляя при этом другой глаз открытым (дискинезия век, или сим-
Рис. 10.10. Признаки поражения левого лицевого нерва, выявляемые при попытке больного закрыть глаза и оскалить зубы (схематическое изображение).
птом Ревийо). При раздувании щек воздух выходит из угла рта на стороне поражения, при дыхании щека на той же стороне «парусит». Пассивно поднимая углы рта больного, обследующий отмечает, что при идентичном его усилии с обеих сторон на стороне поражения имеется снижение мышечного тонуса, в связи с этим угол рта приподнимается выше, чем на здоровой (симптом Русецкого). При оскале зубов на стороне поражения круговой мышцы рта они обнажаются меньше, чем на здоровой стороне, и ротовая щель становится похожей на теннисную ракетку, ручка которой показывает сторону поражения (симптом ракетки). Больной обычно испытывает затруднения при приеме пищи, так как она западает под паретичную щеку и ее иногда приходится извлекать оттуда с помощью языка. Жидкая пища и слюна могут вытекать из недостаточно прикрытого угла рта на стороне поражения. В этом углу рта при парезе круговой мышцы рта больной не может удержать полоску бумаги (тест круговой мышцы рта), он не может или ему трудно свистнуть, задуть свечу.
При локализации патологического процесса в двигательной зоне коры или по ходу корково-ядерного пути у больного на стороне, противоположной патологическому процессу, обычно возникает брахиофациальный синдром или гемипарез, при этом развивается центральный парез мимической мускулатуры. В связи с практически полным перекрестом корково-ядерных путей, подходящих к нижней части ядра лицевого нерва, проявления пареза мимических мышц возникают в нижней части лица, хотя некоторое понижение силы мимических мышц, в частности ослабление смыкания век, можно выявить и в верхней части лица.
При ограниченном корковом патологическом очаге в нижней части пред- центральной извилины на противоположной патологическому очагу стороне, может возникнуть сочетание пареза по центральному типу мышц лица и языка - фациолингвальный синдром. При развитии в той же зоне эпилептогенного
очага возможны локальные джексоновские судорожные пароксизмы, проявляющиеся на контралатеральной относительно патологического процесса стороне клоническими судорогами в мышцах лица и языка, иногда в сочетании с парестезией. Как было отмечено Д. Джексоном (J. Jackson, 1835-1911), локальный судорожный припадок, начинающийся с судорог лицевой мускулатуры, часто трансформируется во вторично-генерализованный тонико-клонический эпилептический припадок.
10.2.3. Отводящий (VI) нерв (n. abducens)
Отводящий нерв является двигательным. Он состоит из аксонов периферических мотонейронов, тела которых находятся в двигательном ядре, расположенном в покрышке моста. Дендриты этих клеток через систему медиального продольного пучка находятся в связи с другими клеточными образованиями ствола мозга, в том числе с ядрами глазодвигательного нерва своей и противоположной сторон. VI черепной нерв пронизывает всю толщу моста и выходит из поперечной борозды на вентральной поверхности ствола мозга, на границе между мостом и продолговатым мозгом, медиальнее корешков VII черепного нерва, над пирамидами продолговатого мозга. После этого VI черепной нерв, стелясь по основанию черепа, достигает пещеристого венозного синуса и проходит в его наружной стенке. Выйдя из полости черепа через верхнюю глазничную щель, он проникает в глазницу.
VI черепной нерв иннервирует лишь одну поперечнополосатую мышцу - прямую наружную мышцу глаза (m. rectus lateralis oculi). Поражение VI черепного нерва ведет к ограничению подвижности глазного яблока кнаружи (рис. 10.11), возможна тенденция к повороту его внутрь (strabismus convergens) в связи с тем, что прямая внутренняя мышца глаза, являясь антагонистом парализованной мышцы, перетягивает глазное яблоко в свою сторону. При поражении VI черепного нерва возникает диплопия (двоение в глазах), особенно выраженная при попытке повернуть взор в сторону патологического процесса. Видимые в таких случаях изображения предметов раздваиваются в горизонтальной плоскости, при этом выраженность двоения увеличивается по мере нарастания стремления к повороту взора в сторону парализованной мышцы. Диплопия может сопровождаться головокружением, неуверенностью походки и нарушением ориентации в пространстве. Больные нередко стремятся прикрывать один глаз (диплопия при этом, как правило, исчезает).
Недостаточность функции VI черепного нерва часто наблюдается в сочетании с другой неврологической симпто-
Рис. 10.11. Проявление паралича левой наружной прямой мышцы глаза при попытке поворота взора в сторону пораженной мышцы (схематическое изображение).
матикой и может быть проявлением полиневропатии, менингита, тромбоза пещеристого синуса, перелома и опухолей основания черепа и пр. Двустороннее поражение VI черепного нерва и обусловленное этим сходящееся косоглазие могут возникать при выраженном повышении внутричерепного давления и прижатии в таком случае обоих VI черепных нервов к костям основания черепа.
10.2.4. Тройничный (V) нерв (n. trigeminus)
Тройничный нерв (рис. 10.12) является смешанным. Его основная, чувствительная, порция обеспечивает все виды чувствительности кожи лица и волосистой части головы до венечного шва, роговицы, конъюнктивы, слизистых оболочек носа и его придаточных полостей, ротовой полости, зубов, твердой мозговой оболочки. Двигательная порция иннервирует жевательные мышцы. Кроме того, тройничный нерв имеет в своем составе симпатические и пара- симпатические волокна.
Тела первых нейронов (псевдоуниполярные клетки) чувствительной порции V черепного нерва находятся в тройничном (полулунном или гассеровом) узле (gangl. trigeminale), расположенном в микелевой ямке - углублении в твердой мозговой оболочке на верхнепередней поверхности пирамиды височной кости. Аксоны находящихся в этом узле клеток формируют чувствительный корешок V черепного нерва, направляющийся через боковую цистерну моста к его поверхности. Войдя в мост, чувствительный корешок его делится на две части. Одна из них содержит волокна глубокой чувствительности и часть волокон тактильной чувствительности, она заканчивается в расположенном в покрышке моста мостовом ядре тройничного нерва (nucl. pontinus nervi trigemini), или верхнем чувствительном ядре V черепного нерва (nucl. sensorius superior nervi trigemini) - ядре проприоцептивной чувствительности. Вторая часть, состоящая из волокон болевой и температурной чувствительности, а также из сопровождающих их волокон тактильной чувствительности, образует нисходящий корешок V черепного нерва, который направляется вниз, проходит через продолговатый мозг и спускается до II шейного сегмента спинного мозга. Нисходящий корешок тройничного нерва окружают клетки, формирующие ядро спинномозгового пути тройничного нерва (nucleus spinalis nervi trigemini), известное также как нижнее чувствительное ядро тройничного нерва (nucleus sensorius inferior nervi trigemini). Клетки ядра спинномозгового пути тройничного нерва представляют собой тела вторых нейронов путей поверхностной, главным образом болевой и температурной, а также тактильной чувствительности. Аксоны этих клеток, как и аксоны вторых нейронов, расположенных в мостовом ядре тройничного нерва, присоединяются к медиальной чувствительной петле и при этом переходят на противоположную сторону, следуя вместе с волокнами спиноталамического пути. Далее они поднимаются вверх в составе покрышки ствола мозга и достигают тел третьих нейронов, расположенных в вентролатеральных ядрах таламуса. Отсюда по аксонам третьих нейронов импульсы, несущие информацию о состоянии чувствительности на лице, попадают в нижние отделы постцентральной извилины (зоны проекции головы) преимущественно противоположного полушария.
Дендриты клеток полулунного узла идут на периферию, формируя три основных ветви V черепного нерва: I - глазной нерв (n. ophtalmicus), II - верхне-
Рис. 10.12. Тройничный (V) нерв.
1 - ядро спинномозгового пути тройничного нерва; 2 - двигательное ядро тройничного нерва; 3 - мостовое ядро тройничного нерва; 4 - ядро среднемозгового пути тройничного нерва; 5 - тройничный нерв; 6 - глазная ветвь; 7 - лобная ветвь; 8 - носоресничный нерв; 9 - задний решетчатый нерв; 10 - передний решетчатый нерв; 11 - слезная железа; 12 - надглазничный нерв (латеральная ветвь); 13 - надглазничный нерв (медиальная ветвь); 14 - надблоковый нерв; 15 - подблоковый нерв; 16 - внутренние носовые ветви; 17 - наружная носовая ветвь; 18 - ресничный узел; 19 - слезный нерв; 20 - верхнечелюстной нерв; 21 - подглазничный нерв; 22 - носовые и верхние губные ветви подглазничного нерва; 23 - передние верхние альвеолярные ветви; 24 - крылонебный узел; 25 - нижнечелюстной нерв; 26 - щечный нерв; 27 - язычный нерв; 28 - поднижнечелюстной узел; 29 - подчелюстная и подъязычная железы; 30 - нижний альвеолярный нерв; 31 - подбородочный нерв; 32 - переднее брюшко двубрюшной мышцы; 33 - челюстно-подъязычная мышца; 34 - челюстно-подъязычный нерв; 35 - жевательная мышца; 36 - медиальная крыловидная мышца; 37 - ветви барабанной струны; 38 - латеральная крыловидная мышца; 39 - ушно-височный нерв; 40 - ушной узел; 41 - глубокие височные нервы; 42 - височная мышца; 43 - мышца, напрягающая небную занавеску; 44 - мышца, напрягающая барабанную перепонку; 45 - околоушная железа. Синим цветом обозначены чувствительные нервы, красным - двигательные, зеленым - парасимпатические.
челюстной нерв (n. maxillaris) и III - нижнечелюстной нерв (n. mandibularis). В состав нижнечелюстной ветви входит и двигательная порция V черепного нерва, состоящая из аксонов клеток, расположенных в его двигательном ядре (nucl. motorius n. trigemini) в покрышке моста. Идущие от этого ядра нервные волокна выходят из моста в составе двигательного корешка, проходящего мимо полулунного узла, примыкают к III ветви тройничного нерва и, следуя в ее составе, достигают жевательных мышц и обеспечивают их иннервацию.
От начальной части каждой из трех основных ветвей тройничного нерва в полость черепа отходит ветвь к твердой мозговой оболочке (r. meningeus).
Глазной нерв - чувствительный, проходит в боковой стенке пещеристой пазухи, а затем через верхнюю глазничную щель проникает в глазницу, где делится на 3 части: слезный нерв (n. lacrimalis), лобный нерв (n. frontalis) и но- соресничный нерв (n. nasociliaris). Эти нервы обеспечивают иннервацию кожи верхней части лица и передней волосистой части головы от уровня глазных щелей до области венечного шва, а также роговицы, конъюнктивы склеры и век, основной и лобной придаточных пазух, верхних отделов слизистой оболочки носа. При поражении глазного нерва обычно снижается или исчезает корнеальный рефлекс.
Верхнечелюстной нерв - чувствительный, выходит из полости черепа через круглое отверстие и отдает следующие ветви: скуловой нерв (n. zygomaticus), подглазничный нерв (n. infraorbitalis), ветвями которого являются, в частности, верхние луночковые нервы (nn. alveolares superiores). Они иннервируют кожу средней части лица, слизистую оболочку нижней части полости носа, верхнечелюстной (гайморовой) пазухи, твердого нёба, десен, а также надкостницу и зубы верхней челюсти.
Нижнечелюстной нерв - смешанный по составу, покидает полость черепа, выходя через овальное отверстие, и делится на ветви: жевательный нерв (n. masstericus), в основном двигательный, но содержит и чувствительную пор- цию, обеспечивающую иннервацию нижнечелюстного сустава, глубокие височные нервы (nn. temporales profundi) - двигательные, наружный и внутренний крыловидные нервы (nn. pterygoidei lateralis et medialis) - в основном двигательные, щечный нерв (n. buccalis) - чувствительный, ушно-височный нерв (n. auriculotemporalis) - чувствительный, язычный нерв (n. lingualis) - чувствительный, нижний луночковый нерв (n. alveolaris inferior) - смешанный, проходит через нижнечелюстной канал, отдавая многочисленные веточки к тканям нижней челюсти, дистальная его часть выходит из этого канала через подбородочное отверстие (foramen mentalis).
Нижнечелюстной нерв обеспечивает чувствительную иннервацию кожи впереди ушной раковины и в нижней трети лица, слизистой оболочки щек. Его двигательная порция иннервирует жевательные мышцы (m. temporalis, m. masseter, mm. pterigoidei lateralis et medialis), а также переднее брюшко двубрюшной мышцы, мышцы диафрагмы рта, мышцу, напрягающую нёбную занавеску (m. tensor veli palatii), мышцу, напрягающую барабанную перепонку (m. tensor tympani).
При поражении тройничного нерва характерны прежде всего нарушения чувствительности (рис. 10.13). Возможны пароксизмальные боли в лице по типу невралгии тройничного нерва (см. главу 28) или перманентные боли в той или иной области, иннервируемой его ветвями.
Если нарушена проводимость по ветви тройничного нерва, то в зоне ее иннервации наступает анестезия или гипестезия. Там оказывается нарушенной как
Рис. 10.13. Иннервация кожи лица и головы.
а - периферическая иннервация: I, II, III - зоны иннервации соответственно I, II и III ветвей тройничного (V) нерва; 1 - большой затылочный нерв; 2 - большой ушной нерв; 3 - малый затылочный нерв; 4 - кожный шейный нерв; 6 - сегментарная иннервация: 1-5 - зоны Зельдера; С2 и СЗ - зоны верхних шейных сегментов спинного мозга; 6 - ствол мозга, ядро спинномозгового пути тройничного нерва.
поверхностная, так и глубокая чувствительность. В таких случаях речь идет о нарушении чувствительности на лице по периферическому типу (рис. 10.13а).
Следует учитывать, что границы зон иннервации ветвей тройничного нерва наслаиваются друг на друга и потому при поражении одной из них участок кожи, на котором выявляются нарушения чувствительности, может быть меньше зоны иннервации.
Расстройства чувствительности могут возникать и при поражении чувствительных ядер тройничного нерва, расположенных в стволе мозга. При поражении одного из двух чувствительных ядер V черепного нерва на лице возникают нарушения чувствительности по диссоциированному типу (рис. 10.13б).
Чаще это нарушение болевой и температурной чувствительности при сохранности проприоцептивной в случаях поражения ядра спинномозгового пути (нисходящего корешка) тройничного нерва. Так как это ядро имеет большую протяженность, то чаще нарушается функция его части. Если поражается только его верхняя часть, то расстройства чувствительности выявляются на стороне поражения в оральной части половины лица (область носа и губ), если патологический процесс распространяется по ядру, то чувствительные расстройства постепенно отмечаются на все большей территории лица и в итоге могут охватить всю его половину. При поражении нижней части чувствительность будет нарушена в латеральных отделах соответствующей половины лица. Таким образом, каждому «этажу» ядра на лице соответствует определенная зона, имеющая форму скобки, известная под названием зоны Зельдера, или луковичной зоны. При поражении ядра спинномозгового пути тройничного нерва в определенных зонах Зельдера выпадает только болевая и температурная чувствительность, тогда как глубокая и тактильная чувствительность остаются сохранными. В таких случаях речь идет о расстройстве чувствительности по сегментарному типу.
Поражение двигательного ядра, двигательного корешка или III ветви тройничного нерва сопровождается развитием периферического паралича или пареза жевательных мышц. Вследствие их атрофии на стороне поражения со време- нем может возникнуть асимметрия этих мышц. Особенно отчетливо проявляется гипотрофия височной мышцы (m. temporalis). При параличе m. masseter возникает асимметрия овала лица.
Напряжение жевательных мышц при жевательных движениях оказывается ослабленным. Это можно определить, положив руки на область жевательных мышц с обеих сторон и сопоставляя их напряжение. При одностороннем поражении жевательных мышц можно выявить также асимметрию силы прикуса. Если возник паралич или парез наружной и внутренней крыловидных мышц, то слегка приспущенная нижняя челюсть отклоняется от средней линии в сторону патологического процесса. При двустороннем поражении жевательных мышц может наступить двустороннее ослабление прикуса, а иногда и свисание нижней челюсти. Характерно также снижение или отсутствие нижнечелюстного рефлекса.
10.3. НЕКОТОРЫЕ СИНДРОМЫ ПОРАЖЕНИЯ МОСТА И ЕГО ЧЕРЕПНЫХ НЕРВОВ
Локализация патологического процесса в одной половине моста мозга может вести к развитию следующих альтернирующих синдромов.
Синдром Мийяра-Гюблера - возникает при одностороннем патологическом очаге в нижней части моста мозга и поражении при этом ядра лицевого нерва или его корешка и корково-спинномозгового пути. На стороне поражения возникает периферический парез или паралич мимических мышц, на противоположной стороне - центральный гемипарез или гемиплегия. Описали в 1856 г. французский врач А. Millard (1830-1915) и в 1896 г. немецкий врач А. Gubler (1821-1897).
Синдром Фовилля - возникает при одностороннем патологическом очаге в нижней части моста мозга, обусловлен поражением ядер или корешков лицевого и отводящего нервов, а также пирамидного пути и иногда - медиальной петли. На стороне поражения проявляется периферическим парезом или параличом мимических мышц и прямой наружной мышцы глаза; на противоположной стороне - центральным гемипарезом или гемиплегией и, возможно, расстройством по гемитипу болевой и температурной чувствительности. Описал в 1858 г. французский невропатолог A. Foville (1799-1879).
Синдром Раймона-Сестана - возникает при одностороннем патологическом очаге в мосту вследствие сочетанного поражения мостового центра взора, средней мозжечковой ножки, медиальной петли и пирамидного пути. Отмечаются парез взора в сторону патологического очага, на стороне очага - гемиатаксия; на противоположной стороне - центральный гемипарез или гемиплегия, расстройства по гемитипу болевой и температурной чувствительности. Описали в 1903 г. французские невропатологи F. Raymond (1844-1910) и E. Cestan (1873-1932).
Синдром Гасперини - возникает вследствие патологического очага в пок- рышке моста. Проявляется признаками нарушений функций слухового, лицевого, отводящего и тройничного нервов на стороне поражения и расстройством болевой и температурной чувствительности по гемитипу на противоположной стороне. Описал итальянский невропатолог M. Gasperini.
При экстрацеребральной локализации патологического очага в полости черепа возможны следующие синдромы.
Синдром боковой цистерны моста, или мостомозжечкового угла, - сочетание признаков поражения слухового, лицевого и тройничного нервов, проходящих через боковую цистерну моста. Обычно развивается при формировании патологического процесса в ней, чаще при невриноме слухового нерва.
Синдром Градениго - тугоухость, обусловленная сочетанным поражением звукопроводящего и звуковоспринимающего аппаратов слухового нерва, в со- четании с нарушением функций лицевого, отводящего и тройничного нервов. Проявляется парезом мимической и жевательной мускулатуры, сходящимся косоглазием, диплопией и болями в лице. Обычно является следствием гнойного среднего отита, при котором инфекция через верхушку пирамиды височной кости проникает в полость черепа, что ведет к формированию ограниченного лептоменингита с вовлечением в процесс указанных черепных нервов. Описал в 1904 г. итальянский оториноларинголог G. Gradenigo (1859-1925).
При одностороннем поражении расположенного в покрышке моста так называемого мостового центра взора развивается парез взора в сторону патологического процесса.
При двустороннем поражении моста мозга возможны следующие синдромы.
Синдром понтинного миелинолиза - двусторонняя демиелинизация главным образом эфферентных проводящих путей на уровне моста мозга: корковоспинномозговых (пирамидных), фронтопонтоцеребеллярных и корково-ядерных. Проявляется центральным тетрапарезом, признаками псевдобульбарного синдрома и мозжечковой недостаточности. Характерны офтальмопарез, зрачковые расстройства, тремор, тонические судороги, снижение активности психических процессов. Со временем возможно развитие сопора, комы. Возникает в связи с нарушениями метаболизма при голодании, хронической интоксикации (при алкоголизме, инфекционных заболеваниях, тяжелой соматической патологии). Существует мнение о том, что понтинный миелинолиз может быть спровоцирован избыточной гидратацией, ведущей к тяжелой гипонатриемии с отеком мозговой ткани, чаще возникающим у больных алкоголизмом, так как у них воздержание от алкоголя ведет к увеличению содержания в крови антидиуретического гормона и вероятность развития гипонатриемии при внутривенном вливании жидкостей и лечении диуретиками особенно велика. На КТ и МРТ обнаруживают очаги пониженной плотности в центральной части моста и в прилежащих отделах ствола мозга. Избирательность поражения основания моста объясняется особенностями его миелоархитектоники.
Синдром «пляшущих глаз» (миоклонус глазной) - гиперкинез глазных яблок в форме содружественных быстрых, нерегулярных, неравномерных по амплитуде их движений, совершаемых в горизонтальной плоскости и особенно выраженных в начальной стадии фиксации взора на предмете. Возможен при поражении покрышки моста или среднего мозга.
Синдром Рота-Бильшовского (псевдоофтальмоплегия Бильшовского) - потеря способности к произвольным движениям глазных яблок в стороны при со- хранности их реакций на раздражение лабиринта, при этом возможна конвергенция глаз и сохранены движения их в вертикальной плоскости. Возникает вследствие роста опухоли или нарушения кровообращения в покрышке ствола, может быть и проявлением рассеянного склероза. Описали в 1901 г. отечественный невропатолог В.К. Рот (1848-1916), в 1903 г. немецкий невропатолог M. Bielschоwsky (1869-1940).
Мост (анатомия мозга человека)
Мост , pons, является частью мозгового ствола длиной 25 мм, которая расположена между продолговатым и средним мозгом. Его вентральная поверхность образована выпуклостью белого цвета, снаружи состоящей из поперечно расположенных волокон. Дорсальная поверхность моста составляет верхнюю часть дна IV желудочка - ромбовидной ямки, образуя ее верхний треугольник. Эта часть ромбовидной ямки ограничена верхними мозжечковыми ножками. Поперечные волокна передней поверхности образуют средние мозжечковые ножки, которые погружаются в толщу полушарий мозжечка. Границей между мостом и средней мозжечковой ножкой служит linea trigeminofacialis, проходящая между корешками тройничного и лицевого нервов. Посередине вентральной поверхности моста расположена основная борозда, sulcus basilaris. В боковом отделе вентральной поверхности моста, ближе к его переднему краю, находятся корешки тройничного нерва. В области мосто-мозжечкового угла (образован продолговатым мозгом, мостом и мозжечком) расположены корешки лицевого, промежуточного и преддверно-улиткового нервов, а ближе к средней линии, между задним краем моста и пирамидами, - корешки отводящих нервов.
На поперечных срезах моста различают крупную вентральную часть, pars ventralis pontis, и меньшую - дорсальную, pars dorsalis pontis, границей между которыми является пучок поперечных волокон - трапециевидное тело, corpus trapezoideum. Вентральная и дорсальная части моста образованы серым и белым веществом. Однако вентральная часть состоит преимущественно из белого вещества.
Серое вещество вентральной части слагается из многочисленных собственных ядер моста, nuclei pontis. В этих ядрах заканчиваются корково-мостовые пути, tractus corticopontinus, и коллатерали от пирамидных путей. Волокна клеток ядер моста образуют поперечные волокна моста, fibrae pontis transversae, которые, в основном, переходя на противоположную сторону, составляют средние ножки мозжечка и заканчиваются в клетках коры его полушарий. Поперечные волокна моста в вентральной части его нижнего отдела образуют поверхностный и глубокий слои, между которыми проходят пучки пирамидного пути. В верхних отделах моста глубокий слой его поперечных волокон увеличивается в объеме и появляется третий слой, разделяющий пирамидные пути на более мелкие пучки.
Серое вещество дорсальной части моста состоит из центрально расположенного сетчатого образования, ядер черепных нервов и переключательных ядер. Сетчатое образование моста является непосредственным продолжением одноименного образования продолговатого мозга.
В мосту расположены ядра следующих черепных нервов: отводящего, лицевого, тройничного, преддверно-улиткового.
Ядро отводящего нерва, nucleus n. abducentis, образовано крупными двигательными клетками. Оно расположено возле средней линии дна IV желудочка и имеет длину около 3 мм. Отростки клеток ядра выходят через толщу моста между его задним краем и пирамидой в виде корешка отводящего нерва.
Ядро лицевого нерва, nucleus n. facialis, длиной от 2 до 5,6 мм, образовано двигательными клетками. Оно расположено в сетчатом образовании дорсальной части моста. Отростки клеток этого ядра образуют внутримозговой отдел корешка лицевого нерва, который в толще моста имеет сложный ход. Корешок из сетчатого образования проходит по дну IV желудочка, образует колено, genu n. facialis, окружающее ядро отводящего нерва и далее идет вперед через толщу моста в область мостомозжечкового угла. Волокна лицевого нерва распределяются в мимической мускулатуре и осуществляют ее двигательную иннервацию. Несколько кзади от ядра лицевого нерва в сетчатом образовании моста находится верхнее слюноотделительное ядро, nucleus salivatorius superior, которое является секреторным вегетативным центром иннервации подъязычной и подчелюстной слюнных желез и слезной железы. Чувствительным ядром этого нерва является ядро одиночного пути, nucleus tractus solitarii, где оканчиваются центральные отростки узла промежуточного нерва - узла колена, gangl. geniculi, расположенного в канале лицевого нерва пирамиды височной кости.
В среднем и верхнем отделах дорсальной части моста расположены чувствительное и двигательное ядро тройничного нерва. Двигательное ядро тройничного нерва, nucleus motorius n. trigemini, образовано крупными двигательными клетками и имеет длину около 4 мм. Отростки клеток двигательного ядра образуют двигательный корешок тройничного нерва и распределяются в жевательной мускулатуре, осуществляя ее двигательную иннервацию. В составе двигательного корешка тройничного нерва проходят также волокна от ядра тройничного нерва, расположенного в среднем мозге, латеральнее водопровода большого мозга. Верхнее чувствительное ядро тройничного нерва, nucleus sensorius n. trigemini superior, лежит кнаружи от двигательного ядра. Оно меньше, чем ядро спинномозгового тракта тройничного нерва. В клетках этого ядра оканчиваются центральные отростки чувствительных клеток тройничного узла. Эти отростки образуют чувствительный корешок тройничного нерва, который через толщу базальной части моста подходит к верхнему чувствительному ядру. Здесь часть волокон корешка заканчивается, а остальные волокна проходят к ядрам спинномозгового и среднемозгового путей Тройничного нерва. Отростки клеток верхнего чувствительного ядра спинномозгового тракта (вторые нейроциты) переходят на противоположную сторону и в составе медиальной петли вступают в зрительный бугор.
К переключательным ядрам дорсальной части моста относятся верхние оливы, ядра трапециевидного тела и боковой петли. Во всех этих ядрах происходит переключение импульсов слухового пути.
Верхняя олива, oliva superior, расположена в латеральных отделах трапециевидного тела, которое образуют преимущественно отростки клеток вентрального ядра n. vestibulocochlearis. Между волокнами трапециевидного тела находятся скопления серого вещества - вентральное и дорсальное ядра трапециевидного тела, nuclei ventralis et dorsalis corporis trapezoidei. Большая часть волокон, которые возникают в вентральном ядре n. vestibulocochlearis, переходят на противоположную сторону и заканчиваются в верхней оливе и ядрах трапециевидного тела. Меньшая часть этих волокон заканчивается в соответствующих ядрах своей стороны. Отростки клеток верхней оливы образуют так называемую боковую петлю, lemniscus lateralis, среди волокон которой находится ядро боковой петли, nucleus lemnisci lateralis. Боковая петля представляет собой значительный по толщине пучок волокон; в ее состав входят отростки клеток дорсального ядра n. vestibulocochlearis, а также отростки клеток ядра трапециевидного тела и ядра боковой петли. Боковая петля заканчивается в первичных слуховых центрах - нижних буграх четверохолмия и медиальном коленчатом теле.
Белое вещество моста состоит из эндогенных и экзогенных волокон. Короткие эндогенные волокна соединяют отдельные ядра моста и не выходят за его пределы. Так, установлены нервные связи между ядрами лицевого и тройничного нервов, посредством которых замыкаются рефлекторные дуги при различных раздражениях кожи лица с ответной реакцией мимических мышц. Длинные эндогенные волокна возникают в ядрах моста и заканчиваются в других отделах центральной нервной системы.
К этой группе относятся волокна, идущие от собственных ядер моста к мозжечку - поперечные волокна моста, fibrae pontis transversae, волокна латеральной петли, пучки волокон от некоторых черепных нервов. Поперечные волокна моста образуют среднюю мозжечковую ножку, посредством которой осуществляется влияние коры полушарий головного мозга на деятельность мозжечка. 166 ..
Мост, pons, представляет собой со стороны основания мозга толстый белый вал, граничащий сзади с верхним концом продолговатого мозга, а спереди - с ножками мозга. Латеральной границей моста служит искусственно проводимая линия через корешки тройничного и лицевого нервов, linea trigeminofacialis. Латерально от этой линии находятся средние мозжечковые ножки, pedunculi cerebellares medii, погружающиеся на той и другой стороне в мозжечок. Дорсальная поверхность моста не видна снаружи, так как она скрыта под мозжечком, образуя верхнюю часть ромбовидной ямки (дна IV желудочка). Вентральная поверхность моста имеет волокнистый характер, причем волокна в общем идут поперечно и направляются в pedunculi cerebellares medii. По средней линии вентральной поверхности проходит пологая канавка, sulcus basilaris, в которой лежит a. basilaris.
Внутреннее строение моста. На поперечных разрезах моста можно видеть, что он состоит из большей передней, или вентральной, части, pars ventralis pontis, и меньшей дорсальной, pars dorsalis pontis. Границей между ними служит толстый слой поперечных волокон - трапециевидное тело, corpus trapezoideum, волокна которого относятся к слуховому пути. В области трапециевидного тела располагается ядро, также имеющее отношение к слуховому пути, - nucleus dorsalis corporis trapezoidei. Pars ventralis содержит продольные и поперечные волокна, между которыми разбросаны собственные ядра серого вещества, nuclei pontis. Продольные волокна принадлежат к пирамидным путям, к fibrae corticopontine, которые связаны с собственными ядрами моста, откуда берут начало поперечные волокна, идущие к коре мозжечка, tractus pontocerebellaris. Вся эта система проводящих путей связывает через мост кору полушарий большого мозга с корой полушарий мозжечка.
Чем сильнее развита кора большого мозга, тем сильнее развиты мост и мозжечок. Естественно, что мост оказывается наиболее выраженным у человека, что является специфический чертой строения его головного мозга. В pars dorsalis находится formatio reticularis pontis, являющееся продолжением такой же формации продолговатого мозга, а поверх ретикулярной формации - выстланное эпендимой дно ромбовидной ямки с лежащими под ним ядрами черепных нервов (VIII-V пары). В pars dorsalis продолжаются также проводящие пути продолговатого мозга, располагающиеся между средней линией и nucleus dorsalis corporis trapezoidei и входящие в состав медиальной петли, lemniscus medialis; в последней перекрещиваются восходящие пути продолговатого мозга, tractus bulbothalamicus.
Варолиев мост выполняет двигательные, сенсорные, интегративные и проводниковые функции. Важные функции моста связаны с наличием в нем ядер черепных нервов.
V пара – тройничный нерв (смешанный). Двигательное ядро нерва иннервирует жевательные мышцы, мышцы нёбной занавески и мышцы, напрягающие барабанную перепонку. Чувствительное ядро получает афферентные аксоны от рецепторов кожи лица, слизистой оболочки носа, зубов, 2/3 языка, надкостницы костей черепа, конъюнктивы глазного яблока.
VI пара – отводящий нерв (двигательный), иннервирует прямую наружную мышцу, отводящую глазное яблоко кнаружи.
VII пара – лицевой нерв (смешанный), иннервирует мимические мышцы лица, подъязычную и подчелюстную слюнные железы, передает информацию от вкусовых рецепторов передней части языка.
VIII пара – преддверно-улитковый (чувствительный). Улитковая часть преддверно-улиткового нерва заканчивается в мозге в улитковых ядрах; преддверная его часть – в треугольном ядре, ядре Дейтерса, ядре Бехтерева. Здесь происходит первичный анализ вестибулярных раздражений их силы и направленности.
В мосте располагается пневмотаксический центр, запускающий центр выдоха продолговатого мозга, а также группа нейронов, активирующих центр вдоха.
Через мост проходят все восходящие и нисходящие пути, связывающие мост с мозжечком, спинным мозгом, корой больших полушарий и другими структурами центральной нервной системы. По мостомозжечковым проводящим путям через мост осуществляется контролирующее влияние коры полушарий большого мозга на мозжечок.
2. 3. 3 Мозжечок (cerebellum). Мозжечок (малый мозг) располагается сзади от моста и продолговатого мозга. Он состоит из средней, непарной, филогенетически старой части – червя – и парных полушарий, свойственных лишь млекопитающим. Полушария мозжечка развиваются параллельно с корой больших полушарий и достигают у человека значительных размеров. Червь с нижней стороны погружен глубоко между полушариями; верхняя его поверхность переходит в полушария постепенно (рис. 20).
В целом мозжечок имеет обширные эфферентные связи со всеми двигательными системами стволовой части мозга: кортикоспинальной, руброспинальной, ретикулоспинальной и вестибулоспинальной. Не менее разнообразными являются и афферентные входы мозжечка.
Со стволовой частью мозга мозжечок соединяется тремя парами ножек. Самые толстые средние ножки расширяясь, переходят в варолиев мост. Верхние ножки начинаются в зубчатых ядрах мозжечка (см. ниже) и направляются к четверохолмию среднего мозга. Третья пара ножек (нижняя) спускается вниз, сливаясь с продолговатым мозгом. Афферентные волокна, приходящие в мозжечок, преимущественно входят в состав средних и нижних ножек, тогда как эфферентные собраны главным образом в верхних ножках мозжечка.
Вся поверхность мозжечка разделяется глубокими бороздами на доли. В свою очередь, каждая доля параллельными бороздками разделяется на извилины; группы извилин формируют дольки мозжечка. Каждую дольку обозначают как классическим названием (язычок, центральная, вершина и т. д.), так и латинской нумерацией (I – Х) в соответствии с распространенной номенклатурой.
Полушария и червь мозжечка состоят из лежащего на периферии серого вещества – коры – и расположенного глубже белого вещества, в котором заложены скопления нервных клеток, образующие ядра мозжечка – ядра шатра, шаровидные, пробковидные и зубчатые (рис. 21).
Кора мозжечка имеет специфическое, нигде в ЦНС не повторяющееся, строение. Она представлена тремя слоями (рис. 22). Самый поверхностный слой – молекулярный
, он состоит из параллельных волокон и разветвлений дендритов и аксонов нейронов нижележащих слоев. В нижней части молекулярного слоя расположены тела корзинчатых клеток, аксоны которых оплетают тела и начальные сегменты аксонов клеток Пуркинье. Здесь же в молекулярном слое имеется некоторое количество звездчатых клеток.
Во втором слое коры – ганглиозном – сосредоточены тела клеток Пуркинье. Эти крупные клетки ориентированы вертикально по отношению к поверхности коры мозжечка. Их дендриты поднимаются вверх и широко ветвятся в молекулярном слое. Дендриты клеток Пуркинье содержат множество шипиков, на которых образуют синапсы параллельные волокна молекулярного слоя. Аксоны клеток Пуркинье спускаются к ядрам мозжечка. Часть из них заканчивается на вестибулярных ядрах. Аксоны клеток Пуркинье представляют собой практически единственный выход из коры мозжечка.
Под ганглиозным слоем лежит гранулярный (зернистый) слой, который содержит большое число тел клеток-зерен, или гранулярных клеток. По некоторым подсчетам их число может достигать 10 млрд. Аксоны клеток-зерен поднимаются вертикально вверх в молекулярный слой и там Т-образно ветвятся. Ветви идут параллельно поверхности коры и образуют синапсы на дендритах других клеток. Здесь же в гранулярном слое лежат клетки Гольджи, аксоны которых подходят к клеткам-зернам.
Все клетки коры мозжечка являются тормозящими за исключением клеток-зерен, которые оказывают возбуждающее воздействие.
В мозжечок поступает два типа волокон. Это, во-первых, лазающие, или лиановидные , идущие из нижних олив продолговатого мозга. Нижняя олива получает афферентные импульсы от кожных рецепторов, мышц, суставных оболочек, надкостницы по так называемым спинномозжечковым трактам: заднему (дорсальному) и переднему (вентральному). Лазающие волокна широко ветвятся и подобно лианам оплетают дендриты клеток Пуркинье, формируя на них синапсы. Возбуждая клетки Пуркинье, они усиливают тормозное влияние этих клеток на ядра моста.
Вторая система афферентных волокон – это мшистые, или моховидные волокна, идущие от ядер моста (в которые также поступает информация от рецепторов мышц, сухожилий, вестибулярных ядер) и оканчивающиеся на клетках-зернах. Клетки-зерна посылают нервные импульсы на корзинчатые, звездчатые клетки, клетки Гольжи, возбуждая их, что приводит к торможению активности клеток Пуркинье (снятию тормозного влияния коры на ядра мозжечка).
Таким образом, путь, идущий на клетки Пуркинье через лиановидные волокна, пособствует усилению тормозного влияния клеток Пуркинье на ядра мозжечка, а путь, идущий через моховидные волокна, наоборот, снимает это тормозное влияние.
Следовательно, деятельность всей нейрональной системы коры мозжечка сводится к торможению ядер, над которыми кора надстроена. Согласно гипотезе, высказанной Дж. Экклсом, большое количество тормозных нейронов в коре мозжечка предотвращает длительную циркуляцию возбуждения по нейронным цепям. Любой возбуждающий импульс, приходя в кору мозжечка, превращается в торможение за время порядка 100 мс. Так происходит как бы автоматическое стирание предшествующей информации, которое позволяет коре мозжечка участвовать в регуляции быстрых движений.
С точки зрения функций, которые выполняет мозжечок, его делят на три части: архиоцеребеллум (древний мозжечок), палеоцеребеллум (старый мозжечок) и неоцеребеллум (новый мозжечок).
Кора архиоцеребеллума (внутренняя часть – червь мозжечка) связана с ядром шатра, которое регулирует активность вестибулярных ядер. Поэтому архиоцеребеллум является вестибулярным регулятором. Повреждения древних структур мозжечка приводят к нарушению равновесия.
Функция палеоцеребеллума , или средней части коры – взаимная координация позы и целенаправленного движения, а также коррекция выполнения сравнительно медленных движений по механизму обратной связи – реализуется с участием пробковидных и шаровидных ядер. При повреждении структур старого мозжечка больным трудно стоять и ходить, особенно в темноте, при отсутствии зрительной коррекции.
Неоцеребеллум (латеральная часть коры мозжечка) совместно с зубчатым ядром играет важную роль в программировании сложных движений, выполнение которых идет без использования механизма обратных связей. В итоге возникает целенаправленное движение, выполняемое с большой скоростью, например, игра на фортепиано. При нарушении структур неоцеребеллума нарушаются сложные последовательности движений, они становятся аритмичны и замедлены.
Функции мозжечка изучались в клинике при его поражениях у человека, а также у животных путем удаления (экстирпации мозжечка) (Л. Лючиани, Л. А. Орбели). В результате выпадения функций мозжечка возникают двигательные расстройства (на стороне поражения), которые итальянский физиолог Л. Лючиани охарактеризовал знаменитой триадой А – астазия, атония и астения. Последующие исследователи добавили еще один симптом – атаксия (тетрада А).
Астазия – утрата способности к длительному сокращению мышц, что затрудняет стояние, сидение и т. д., невозможность сохранения неподвижного положения, непрерывные качательные движения, дрожание головы, туловища и конечностей.
Атония – резкое падение и неправильное распределение тонуса мышц.
Астения – снижение силы мышечного сокращения, быстрая утомляемость мышц.
Атаксия – нарушение координации движений. Здесь ярче всего проявляется невозможность выполнения движений в нужном порядке, в определенной последовательности. Проявлениями атаксии являются также адиадохокинез, асинергия, пьяная шаткая походка. При адиадохокинезе человек не способен быстро вращать ладони вниз-вверх. При асинергии мышц он не способен сесть из положения лежа без помощи рук. Пьяная походка характеризуется тем, что человек ходит, широко расставив ноги, шатаясь из стороны в сторону от линии ходьбы. Врожденных двигательных актов у человека не так уж много (например, сосание), большинство же движений он выучивает в течение жизни, и они становятся автоматическими (ходьба, письмо и т. д.). Когда нарушается функция мозжечка, движения становятся неточными, негармоничными, разбросанными, часто не достигают цели.
Дисметрия – несоответствие между интенсивностью мышечного сокращения и задачей выполняемого движения, что может выражаться в понижении или повышении интенсивности рефлекторных реакций. Например, человек, поднимаясь по лестнице, слишком высоко поднимает колени («петушиная походка»), или наоборот, спотыкается о каждую ступеньку.
Дизартрия – расстройство организации речевой моторики. При повреждении мозжечка речь больного становится растянутой, слова иногда произносятся как бы толчками (скандированная речь).
С течением времени двигательные расстройства сглаживаются. Только предвзятое наблюдение выявляет некоторые нарушения (фаза компенсации). Как показал Э. А. Асратян, компенсация функций происходит за счет коры головного мозга. Мозжечок участвует в регуляции движений, делая их плавными, точными, соразмерными.
Мозжечок оказывает влияние также на ряд вегетативных функций, например желудочно-кишечного тракта, на уровень кровяного давления, на состав крови.
Долгое время мозжечок считался структурой, ответственной исключительно за координацию движений. Сегодня ученые все чаще говорят о его участии в процессах восприятия и когнитивной деятельности. Так, нейробиологи, изучающие когнитивные функции головного мозга, обнаружили, что у людей эта структура сохраняет высокую активность во время разнообразных форм деятельности, не связанных непосредственно с движениями.
2. 3. 4 Средний мозг (mesencephalon).
Средний мозг расположен над мостом и представлен ножками мозга и четверохолмием. Ножки мозга состоят из основания и покрышки, между которыми находится черная субстанция, содержащая сильно пигментированные клетки. В покрышке мозга располагаются ядра блокового (IV пара) и глазодвигательного (III пара) нервов. Полость среднего мозга представлена узким каналом – сильвиевым водопроводом, который соединяет III и IV мозговые желудочки. Длина среднего мозга у взрослого человека около 2 см, вес – 26 г. В процессе эмбрионального развития средний мозг формируется из среднего мозгового пузыря, боковые выпячивания которого перемещаются латерально и образуют сетчатку глаза, которая структурно и функционально представляет собой вынесенный на периферию нервный центр среднего мозга.
Наиболее крупными ядрами среднего мозга являются красные ядра, черная субстанция, ядра черепных (глазодвигательного и блокового) нервов и ядра ретикулярной формации. Через средний мозг проходят восходящие пути к таламусу, большим полушариям и мозжечку, и нисходящие пути к продолговатому и спинному мозгу.
В среднем мозге располагается большое количество нейронов ретикулярной формации. В четверохолмии выделяют верхнее и нижнее двухолмия (рис. 23).
Средний мозг выполняет ряд функций: проводниковую, двигательную и рефлекторную.
Проводниковая функция заключается в том, что через него проходят все восходящие пути к вышележащим отделам: таламусу (медиальная петля, спииноталамический путь), большому мозгу и мозжечку. Нисходящие пути идут через средний мозг к продолговатому и спинному мозгу. Это пирамидный путь, корково-мостовые волокна, руброретикулоспинальный путь.
Двигательная функция реализуется за счет ядра блокового нерва (n. trochlearis), ядер глазодвигательного нерва (п. oculomotorius), красного ядра (nucleus ruber), черного вещества (substantia nigra).
Красные ядра располагаются в покрышке (рис. 23.– В, 4). Будучи составной частью организующей движения экстрапирамидной системы, красные ядра получают нервные импульсы от моторной коры, подкорковых ядер, ядер мозжечка, черной субстанции среднего мозга и дают начало руброспинальному (красноядерно-спинномозговому) тракту, который как общий путь обеспечивает регуляцию тонуса скелетных мышц, снижая тонус мышц-разгибателей. Об этом свидетельствует классический опыт Ч. Шеррингтона с перерезкой стволовой части мозга. Если перерезку произвести на уровне переднего края задних холмов четверохолмия и таким образом отделить красное ядро от заднего мозга, то у кошки развивается децеребрационная ригидность . Это состояние характеризуется сильным напряжением мышц-разгибателей конечностей, шеи, спины. Основной причиной возникновения децеребрационной ригидности служит выраженное активирующее влияние латерального вестибулярного ядра (ядро Дейтерса) на мотонейроны разгибателей. Это влияние максимально в отсутствие тормозных влияний красного ядра, вышележащих структур и мозжечка. При перерезке мозга ниже ядра латерального вестибулярного нерва децеребрационная ригидность исчезает.
Красные ядра, получая информацию от двигательной зоны коры большого мозга, подкорковых ядер и мозжечка о готовящемся движении и состоянии опорно-двигательного аппарата, посылают корригирующие импульсы к мотонейронам спинного мозга по руброспинальному тракту и тем самым регулируют тонус мускулатуры, подготавливая его уровень к намечающемуся произвольному движению.
Со средним мозгом связано осуществление выпрямительных и статокинетических рефлексов. Выпрямительные рефлексы состоят из двух фаз: подъема головы и последующего подъема туловища. Первая фаза осуществляется вследствие рефлекторных влияний с рецепторов вестибулярного аппарата и кожи, вторая – с проприорецепторов мышц шеи и туловища. Статокинетические рефлексы направлены на возвращение тела в исходное положение при перемещении тела в пространстве, при вращении.
Другое функционально важное ядро среднего мозга – черная субстанция (Земмеринга) (рис. 23. – 5). Оно связано с лежащими в основании полушарий переднего мозга базальными ганглиями – полосатым телом и бледным шаром – и регулирует акты жевания, глотания (их последовательность), обеспечивает точные движения пальцев кисти руки, например при письме. Нейроны этого ядра способны синтезировать медиатор дофамин, который поставляется аксональным транспортом к базальным ганглиям головного мозга. Поражение черного вещества приводит к нарушению пластического тонуса мышц. Тонкая регуляция пластического тонуса при игре на скрипке, письме, выполнении графических работ обеспечивается черным веществом. В то же время при длительном удержании определенной позы происходят пластические изменения в мышцах за счет изменения их коллоидных свойств, что обеспечивает наименьшие затраты энергии. Регуляция этого процесса осуществляется клетками черного вещества.
Повреждение черной субстанции, вызывающее дегенерацию дофаминэргических путей к полосатому телу, связано с тяжелым неврологическим заболеванием – болезнью Паркинсона. Паркинсонизм проявляется в нарушении тонких содружественных движений, функции мимической мускулатуры и в появлении непроизвольных мышечных сокращений, или тремора. Этот болезненный синдром может быть снят при введении L-диоксифенилаланина – вещества, из которого синтезируется дофамин в организме.
Таким образом, восполняя дефицит медиатора, стало возможным купировать неврологическое заболевание и вместе с тем привести фактические доказательства роли черной субстанции среднего мозга в сенсомоторной координации движений.
Нейроны ядер глазодвигательного и блокового нервов регулируют движение глаза вверх, вниз, наружу, к носу и вниз к углу носа. Нейроны добавочного ядра глазодвигательного нерва (ядро Якубовича) регулируют просвет зрачка и кривизну хрусталика.
Рефлекторные функции. Функционально самостоятельными структурами среднего мозга являются бугры четверохолмия. Верхние из них являются первичными подкорковыми центрами зрительного анализатора (вместе с латеральными коленчатыми телами промежуточного мозга), нижние – слухового (вместе с медиальными коленчатыми телами промежуточного мозга). В них происходит первичное переключение зрительной и слуховой информации. От бугров четверохолмия аксоны их нейронов идут к ретикулярной формации ствола, мотонейронам спинного мозга. Нейроны четверохолмия могут быть полимодальными и детекторными. В последнем случае они реагируют только на один признак раздражения, например смену света и темноты, направление движения светового источника и т. д. Основная функция бугров четверохолмия – организация реакции настораживания и так называемых старт-рефлексов на внезапные, еще не распознанные, зрительные (верхнее двухолмие) или звуковые (нижнее двухолмие) сигналы. Активация среднего мозга в этих случаях через гипоталамус приводит к повышению тонуса мышц, учащению сокращений сердца; происходит подготовка к избеганию или к оборонительной реакции.
Четверохолмие организует ориентировочные зрительные и слуховые рефлексы.
У человека четверохолмный рефлекс является сторожевым. В случаях повышенной возбудимости четверохолмий при внезапном звуковом или световом раздражении у человека возникает вздрагивание, иногда вскакивание на ноги, вскрикивание, максимально быстрое удаление от раздражителя, подчас безудержное бегство. При нарушении четверохолмного рефлекса человек не может быстро переключаться с одного вида движения на другое. Следовательно, четверохолмия принимают участие в организации произвольных движений.
2. 3. 5 Промежуточный мозг (diencephalon). Промежуточный мозг располагается под мозолистым телом и сводом, срастаясь по бокам с полушариями большого мозга. К нему относятся: таламус (зрительные бугры), гипоталамус (подбугорная область), эпиталамус (надбугорная область) и метаталамус (забугорная область). Полостью промежуточного мозга является III желудочек мозга.
Эпиталамус включает в себя железу внутренней секреции – эпифиз (шишковидное тело). В темноте она вырабатывает гормон мелатонин, который тормозит половое созревание, а также влияет на рост скелета.
Метаталамус представлен латеральными и медиальными коленчатыми телами. Латеральное , или наружное, коленчатое тело – это подкорковый центр зрения имеет прямые эфферентные связи с затылочной долей коры большого мозга и афферентные связи с сетчаткой глаза и с передними буграми четверохолмий. Нейроны латеральных коленчатых тел по-разному реагируют на цветовые раздражения, включение, выключение света, т. е. могут выполнять детекторную функцию.
Медиальное коленчатое тело –
подкорковый, таламический центр слуха, в него поступают афферентные импульсы из латеральной петли и от нижних бугров четверохолмий. Эфферентные пути от медиальных коленчатых тел идут в височную долю коры большого мозга, достигая там первичной слуховой зоны. Медиальное коленчатое тело имеет четкую тонотопичность. Следовательно, уже на уровне промежуточного мозга обеспечивается пространственное распределение чувствительности всех сенсорных систем организма, в том числе сенсорных посылок от интерорецепторов сосудов, органов брюшной, грудной полостей.
Таламус (thalamus, зрительный бугор) – парный орган яйцевидной формы (рис. 24) передняя часть которого заострена (передний бугорок), а задняя расширенная часть (подушка) нависает над коленчатыми телами. Медиальная поверхность таламуса обращена в полость III желудочка мозга.
Таламус – чувствительное ядро подкорки. Его называют «коллектором чувствительности», так как к нему сходятся афферентные (чувствительные) пути от всех рецепторов, исключая обонятельные.
В ядрах таламуса происходит переключение информации, поступающей от экстеро-, проприо- и интероцепторов на начинающиеся здесь таламокортикальные пути.
Главной функцией таламуса является интеграция (объединение) всех видов чувствительности. Для анализа внешней среды недостаточно сигналов от отдельных рецепторов. В таламусе происходит сопоставление информации, получаемой по различным каналам, и оценка ее биологического значения. В зрительном бугре насчитывается около 40 пар ядер, которые подразделяются на специфические (на нейронах этих ядер заканчиваются восходящие афферентные пути), неспецифические (ядра ретикулярной формации) и ассоциативные. Через ассоциативные ядра таламус связан со всеми двигательными ядрами подкорки – полосатым телом, бледным шаром, гипоталамусом и с ядрами среднего и продолговатого мозга.
От специфических ядер информация о характере сенсорных стимулов поступает в строго определенные участки III – IV слоев коры большого мозга (соматотопическая локализация). Нарушение функции специфических ядер приводит к выпадению конкретных видов чувствительности, так как ядра таламуса, как и кора большого мозга, имеют соматотопическую локализацию. Отдельные нейроны специфических ядер таламуса возбуждаются рецепторами только своего типа. К специфическим ядрам таламуса идут сигналы от рецепторов кожи, глаз, уха, мышечной системы. Сюда же конвергируют сигналы от интерорецепторов зон проекции блуждающего и чревного нервов, гипоталамуса.
Нейроны неспецифических ядер образуют свои связи по ретикулярному типу. Их аксоны поднимаются в кору большого мозга и контактируют со всеми ее слоями, образуя не локальные, а диффузные связи. К неспецифическим ядрам поступают связи из ретикулярной формации ствола мозга, гипоталамуса, лимбической системы, базальных ганглиев, специфических ядер таламуса. Возбуждение неспецифических ядер вызывает генерацию в коре специфической веретенообразной электрической активности, свидетельствующей о развитии сонного состояния. Нарушение функции неспецифических ядер затрудняет появление веретенообразной активности, т. е. развитие сонного состояния. Сложное строение таламуса, наличие в нем взаимосвязанных специфических, неспецифических и ассоциативных ядер позволяет ему организовывать такие двигательные реакции, как сосание, жевание, глотание, смех. Двигательные реакции интегрируются в таламусе с вегетативными процессами, обеспечивающими эти движения.
Зрительный бугор является центром организации и реализации инстинктов, влечений, эмоций. Возможность получать информацию о состоянии множества систем организма позволяет таламусу участвовать в регуляции и определении функционального состояния организма в целом. Конвергенция сенсорных стимулов в таламус обусловливает возникновение так называемых таламических неукротимых болей, которые возникают при патологических процессах в самом таламусе.
В клинике симптомами поражения зрительных бугров являются сильная головная боль, расстройства сна, нарушения чувствительности, как в сторону повышения, так и понижения, нарушения движений, их точности, соразмерности, возникновение насильственных непроизвольных движений.
Гипоталамус (hypothalamus, подбугорье) – структура промежуточного мозга, входящая в лимбическую систему, организующая эмоциональные, поведенческие, гомеостатические реакции организма (рис. 25).
Гипоталамус имеет большое число нервных связей с корой большого мозга, подкорковыми узлами, зрительным бугром, средним мозгом, мостом, продолговатым и спинным мозгом.
В состав гипоталамуса входят серый бугор, воронка с нейрогипофизом и сосцевидные тела. Морфологически в нейронных структурах гипоталамуса можно выделить около 50 пар ядер, имеющих свою специфическую функцию. Топографически эти ядра можно объединить в 5 групп: 1) передняя группа, в состав которой входят супраоптическое, паравентрикулярные ядра; 2) задняя группа сформирована из медиальных и латеральных ядер сосцевидных тел и заднего гипоталамического ядра; 3) средняя группа состоит из нижнемедиального и верхнемедиального ядер; 4) преоптическая группа имеет выраженные связи с конечным мозгом и делится на медиальное и латеральное предоптические ядра; 5) наружная группа включает в себя латеральное гипоталамическое поле и серобугорные ядра.
Ядра гипоталамуса имеют мощное кровоснабжение, подтверждением чему служит тот факт, что ряд ядер гипоталамуса обладает изолированным дублирующим кровоснабжением из сосудов артериального круга большого мозга (виллизиев круг). На 1 мм 2 площади гипоталамуса приходится до 2600 капилляров, в то время как на той же площади V слоя предцентральной извилины (моторной коры) их 440, в гиппокампе – 350, в бледном шаре – 550, в затылочной доле коры большого мозга (зрительной коре) – 900. Капилляры гипоталамуса высокопроницаемы для крупномолекулярных белковых соединений, к которым относятся нуклеопротеиды, что объясняет высокую чувствительность гипоталамуса к нейровирусным инфекциям, интоксикациям, гуморальным сдвигам.
У человека гипоталамус окончательно созревает к 13 – 14 годам, когда заканчивается формирование гипоталамо-гипофизарных нейросекреторных связей. За счет мощных афферентных связей с обонятельным мозгом, базальными ганглиями, таламусом, гиппокампом, корой большого мозга гипоталамус получает информацию о состоянии практически всех структур мозга. В то же время гипоталамус посылает информацию к таламусу, ретикулярной формации, вегетативным центрам ствола мозга и спинного мозга.
Нейроны гипоталамуса имеют особенности, которые и определяют специфику функций самого гипоталамуса. К этим особенностям относятся чувствительность нейронов к составу омывающей их крови, отсутствие гематоэнцефалического барьера между нейронами и кровью, способность нейронов к нейросекреции пептидов, нейромедиаторов и др.
Влияние на симпатическую и парасимпатическую регуляцию позволяет гипоталамусу воздействовать на вегетативные функции организма гуморальным и нервным путями.
Раздражение ядер передней группы сопровождается парасимпатическими эффектами. Раздражение ядер задней группы вызывает симпатические эффекты в работе органов. Стимуляция ядер средней группы приводит к снижению влияний симпатического отдела вегетативной нервной системы. Указанное распределение функций гипоталамуса не абсолютно. Все структуры гипоталамуса способны в разной степени вызывать симпатические и парасимпатические эффекты. Следовательно, между структурами гипоталамуса существуют функциональные взаимодополняющие, взаимокомпенсирующие отношения.
В целом за счет большого количества связей, полифункциональности структур гипоталамус выполняет интегрирующую функцию вегетативной, соматической и эндокринной регуляции, что проявляется и в организации его ядрами ряда конкретных функций. Так, в гипоталамусе располагаются центры гомеостаза, теплорегуляции, голода и насыщения, жажды и ее удовлетворения, полового поведения, страха, ярости. Все эти центры реализуют свои функции путем активации или торможения автономного (вегетативного) отдела нервной системы, эндокринной системы, структур ствола и переднего мозга.
Особое место в функциях гипоталамуса занимает регуляция деятельности гипофиза. В гипоталамусе и гипофизе образуются также нейрорегуляторные пептиды – энкефалины, эндорфины, обладающие морфиноподобным действием и способствующие снижению стресса и т. д.
Нейроны ядер передней группы гипоталамуса продуцируют вазопрессин, или антидиуретический гормон (АДГ), окситоцин и другие пептиды, которые по аксонам попадают в заднюю долю гипофиза – нейрогипофиз.
Нейроны ядер срединной группы гипоталамуса продуцируют так называемые рилизинг-факторы , стимулирующие (либерины) и ингибирующие (статины) активность передней доли гипофиза – аденогипофиз. В нем образуются такие вещества, как соматотропный, тиреотропный и другие гормоны. Наличие такого набора пептидов в структурах гипоталамуса свидетельствует о присущей им нейросекреторной функции.
Нейроны гипоталамуса также обладают детектирующей функцией: реагируют на изменения температуры крови, электролитного состава и осмотического давления плазмы, количества и состав гормонов крови.
Исследования Дельгадо (Delgado) во время хирургических операций показали, что у человека раздражение определенных участков гипоталамуса вызывало эйфорию, эротические переживания. В клинике показано также, что патологические процессы в гипоталамусе могут сопровождаться ускорением полового созревания, нарушением менструального цикла, половой функции.
Раздражение передних отделов гипоталамуса может вызывать у животных пассивно-оборонительную реакцию, ярость страх, а раздражение заднего гипоталамуса вызывает активную агрессию. Кроме того, раздражение заднего гипоталамуса приводит к экзофтальму, расширению зрачков, повышению кровяного давления, сужению просвета артериальных сосудов, сокращениям желчного, мочевого пузырей. Могут возникать взрывы ярости с описанными симпатическими проявлениями. Уколы в области гипоталамуса вызывают глюкозурию, полиурию. В ряде случаев раздражение вызывало нарушение теплорегуляции: животные становились пойкилотермными, у них не возникало лихорадочное состояние.
Гипоталамус является также центром регуляции цикла бодрствование – сон. При этом задний гипоталамус активизирует бодрствование, стимуляция переднего вызывает сон. Повреждение заднего гипоталамуса может вызвать так называемый летаргический сон.
2. 3. 6 Конечный мозг (telencephalon). Конечный мозг является наиболее молодым в филогенетическом отношении. Он состоит из двух полушарий, каждое из которых представлено плащом, обонятельным мозгом и базальными или подкорковыми ганглиями (ядрами). Длина полушарий в среднем – 17 см, высота – 12 см. Полостью конечного мозга являются боковые желудочки, находящиеся в каждом из полушарий. Полушария большого мозга отделены друг от друга продольной щелью большого мозга и соединяются при помощи мозолистого тела, передней и задней спаек и спайки свода. Мозолистое тело состоит из поперечных волокон которые в латеральном направлении продолжаются в полушария, образуя лучистость мозолистого тела.
Обонятельный мозг представлен обонятельными луковицами, обонятельным бугорком, прозрачной перегородкой и прилежащими областями коры (препериформной, периамигдалярной и диагональной). Это самая меньшая часть конечного мозга, он обеспечивает функцию первого органа чувств, появившегося у живых существ, – функцию обоняния, и, кроме того, входит в состав лимбической системы. Повреждение структуры лимбической системы вызывает глубокое нарушение эмоций и памяти.
Базальные ганглии
(ядра серого вещества) расположены в глубине больших полушарий. Они составляют примерно 3% от их объема. Базальные ганглии образуют многочисленные связи как между структурами, входящими в их состав, так и другими отделами мозга (корой больших полушарий, таламусом, черной субстанцией, красным ядром, мозжечком, мотонейронами спинного мозга). К базальным ганглиям относятся сильно вытянутое в длину и изогнутое хвостатое ядро
(рис. 26.–1) и заложенное в толще белого вещества чечевицеобразное ядро
. Двумя белыми пластинками оно подразделяется на наиболее крупную, лежащую латерально скорлупу
и бледный шар
(рис. 26.–2, 3). Хвостатое ядро и скорлупа объединяются под названием полосатого тела
, они связаны анатомически и характеризуются чередованием белого и серого вещества.
Полосатое тело принимает участие в организации и регуляции движений и обеспечении перехода одного вида движения в другое. Стимуляция хвостатого ядра тормозит восприятие зрительной, слуховой и других видов сенсорной информации, угнетает активность коры, подкорки, безусловные рефлексы (пищевой, оборонительный и др.) и выработку условных рефлексов, приводит к наступлению сна. При поражении полосатого тела наблюдается ретроантероградная амнезия – выпадение памяти на события, предшествующие травме. Двустороннее повреждение полосатого тела побуждает к стремлению движения вперед, одностороннее – приводит к манежным движениям. С нарушением функций полосатого тела связывают заболевание нервной системы – хорею (усиливаются вспомогательные и мимические движения). Скорлупа обеспечивает организацию пищевого поведения. При ее поражении наблюдаются трофические нарушения кожи, а ее раздражение вызывает слюноотделение и изменение дыхания.
Функции бледного шара заключаются в провоцировании ориентировочной реакции, движения конечностей, пищевого поведения (жевание, глотание).
После разрушения бледного шара возникают скованность движений, обеднение мимики (маскообразное лицо), гиподинамия, эмоциональная тупость, тремор головы, конечностей при движении, монотонная речь. При повреждениях бледного шара могут появиться подергивания отдельных мышц лица и туловища, нарушается синергизм движения конечностей при ходьбе. У человека с дисфункцией бледного шара затруднено начало движений, исчезают вспомогательные и реактивные движения при вставании, нарушаются содружественные движения рук при ходьбе, появляется симптом пропульсии: длительная подготовка к движению, затем быстрое движение и остановка. Такие циклы у больных повторяются многократно.
Плащ у человека представлен корой , т. е. пластинкой серого вещества, отделенной от полости желудочков белым веществом , которое содержит огромное количество нервных волокон, подразделяемых на три группы.
1. Ассоциативные волокна , или пути, соединяют различные отделы коры большого мозга внутри одного полушария. Выделяют короткие или дугообразные ассоциативные волокна, связывающие две лежащие рядом извилины, и длинные – протягивающиеся из одной доли в другую, оставаясь в пределах одного полушария.
2. Комиссуральны е или спаечные волокна связывают кору обоих полушарий. Самой большой комиссурой головного мозга является мозолистое тело.
3. Проекционные пути связывают кору большого мозга с периферией. Существуют центробежные (эфферентные, двигательные) волокна, несущие нервные импульсы из коры на периферию, и центростремительные (афферентные, чувствительные) волокна, несущие импульсы с периферии в кору больших полушарий.
Высшим отделом ЦНС является кора большого мозга (кора больших полушарий). Она обеспечивает совершенную организацию поведения животных на основе врожденных и приобретенных в онтогенезе функций.
Кора большого мозга делится на древнюю (archicortex), старую (paleocortex) и новую (neocortex). Древняя кора наряду с другими функциями имеет отношение к обонянию и обеспечению взаимодействия систем мозга. Старая кора включает поясную извилину, гиппокамп. У новой коры наибольшее развитие величины, дифференциации функций отмечается у человека. Толщина новой коры колеблется от 1,5 до 4,5 мм и максимальна в передней центральной извилине.
Кора полушарий покрыта бороздами и извилинами (рис. 27). Благодаря этому поверхность коры значительно увеличивается. Различают самые глубокие первичные борозды, которые делят полушария на доли. Боковая борозда (Сильвиева) отделяет лобную долю от височной, центральная борозда (Роландова) – лобную от теменной. Теменно-затылочная борозда располагается на медиальной поверхности полушария и разделяет теменную и затылочную доли, на верхнелатеральной поверхности явная граница между этими долями отсутствует. На медиальной поверхности располагается поясная борозда, переходящая в гиппокампову борозду, которые ограничивают обонятельный мозг от остальных долей.
В глубине боковой борозды (рис. 28) располагается островковая доля . Она окружена с трех сторон круговой бороздой, ее поверхность изрезана бороздами и извилинами. Функционально островок связан с обонятельным мозгом.
Вторичные борозды менее глубокие, они делят доли на извилины и располагаются снаружи от одноименных извилин. Третичные (безимянные) борозды придают извилинам индивидуальную форму, увеличивают площадь их коры.
Функции отдельных зон новой коры определяются особенностями ее структурно-функциональной организации, связями с другими структурами мозга, участием в восприятии, хранении и воспроизведении информации при организации и реализации поведения, регуляции функций сенсорных систем, внутренних органов.
Особенности структурнофункцио- нальной организации коры большого мозга обусловлены тем, что в эволюции происходила кортикализация функций, т. е. передача коре большого мозга функций нижележащих структур мозга. Однако эта передача не означает, что кора берет на себя выполнение функций других структур. Ее роль сводится к коррекции возможных нарушений функций взаимодействующих с ней систем, более совершенного, с учетом индивидуального опыта, анализа сигналов и организации оптимальной реакции на эти сигналы, формирование в своих и в других заинтересованных структурах мозга памятных следов о сигнале, его характеристиках, значении и характере реакции на него. В дальнейшем, по мере автоматизации реакция начинает выполняться подкорковыми структурами.
Цитоархитектоника коры головного мозга. Общая площадь коры большого мозга человека около 2200 см 2 , число нейронов коры превышает 10 млрд. В составе коры имеются пирамидные, звездчатые, веретенообразные нейроны.
Пирамидные нейроны имеют разную величину, их дендриты несут большое количество шипиков; аксон пирамидного нейрона, как правило, идет через белое вещество в другие зоны коры или в структуры ЦНС.
Звездчатые клетки имеют короткие хорошо ветвящиеся дендриты и короткий аскон, обеспечивающий связи нейронов в пределах самой коры большого мозга.
Веретенообразные нейроны обеспечивают вертикальные или горизонтальные взаимосвязи нейронов разных слоев коры.
Кора большого мозга имеет преимущественно шестислойное строение (рис. 29).
Слой I – верхний молекулярный, представлен в основном ветвлениями восходящих дендритов пирамидных нейронов, среди которых расположены редкие горизонтальные клетки и клетки-зерна, сюда же приходят волокна неспецифических ядер таламуса, регулирующие через дендриты этого слоя уровень возбудимости коры большого мозга.
Слой II – наружный зернистый, состоит из звездчатых клеток, определяющих длительность циркулирования возбуждения в коре большого мозга, т. е. имеющих отношение к памяти.
Слой III – наружный пирамидный, формируется из пирамидных клеток малой величины и вместе со II слоем обеспечивают корко-корковые связи различных извилин мозга.
Слой IV – внутренний зернистый, содержит преимущественно звездчатые клетки. Здесь заканчиваются специфические таламокортикальные пути, т. е. пути, начинающиеся от рецепторов анализаторов.
Слой V – внутренний пирамидный (ганглиозный), слой крупных пирамид, которые являются выходными нейронами, аксоны их идут в ствол мозга и спинной мозг. В двигательной зоне в этом слое находятся гигантские пирамидные клетки, открытые Бецом (клетки Беца).
Слой VI – слой полиморфных клеток, большинство нейронов этого слоя образуют кортико-таламические пути.
Клеточный состав коры по разнообразию морфологии, функции, формам связи не имеет себе равных в других отделах ЦНС. Нейронный состав, распределение нейронов по слоям в разных областях коры различны, что позволило выделить в мозге человека 53 цитоархитектонических поля (поля Бродмана). Разделение коры большого мозга на цитоархитектонические поля более четко формируется по мере совершенствования ее функции в филогенезе.
У человека и высших млекопитающих различают, наряду с первичными, вторичные и третичные корковые поля, обеспечивающие ассоциацию функций данного анализатора с функциями других анализаторов. Для всех анализаторов характерен соматотопический принцип организации
Особенностью корковых полей является экранный принцип их функционирования. Этот принцип заключается в том, что рецептор проецирует свой сигнал не на один нейрон коры, а на поле нейронов, которое образуется их коллатералями и связями. В результате сигнал фокусируется не точка в точку, а на множестве разнообразных нейронов, что обеспечивает его полный анализ и возможность передачи в другие заинтересованные структуры. Так, одно волокно, приходящее в зрительную область коры, может активировать зону размером 0,1 мм. Это значит, что один аксон распределяет свое действие на более чем 5 000 нейронов.
Входные (афферентные) импульсы поступают в кору снизу, поднимаются к звездчатым и пирамидным клеткам III – V слоев коры. От звездчатых клеток IV слоя сигнал идет к пирамидным нейронам III слоя, а отсюда по ассоциативным волокнам – к другим полям, областям коры большого мозга. Звездчатые клетки поля 3 переключают сигналы, идущие в кору, на пирамидные нейроны V слоя, отсюда обработанный сигнал уходит из коры к другим структурам мозга.
В коре входные и выходные элементы вместе со звездчатыми клетками образуют так называемые колонки – функциональные единицы коры, организованные в вертикальном направлении. Доказательством этого служит следующее: если микроэлектрод погружать перпендикулярно в кору, то на своем пути он встречает нейроны, реагирующие на один вид раздражения, если же микроэлектрод вводить горизонтально по коре, то он встречает нейроны, реагирующие на разные виды стимулов.
Диаметр колонки около 500 мкм и определяется она зоной распределения коллатералей восходящего афферентного таламокортикального волокна. Соседние колонки имеют взаимосвязи, организующие участки множества колонок в организации той или иной реакции. Возбуждение одной из колонок приводит к торможению соседних.
Как уже упоминалось, разные области коры большого мозга имеют разные поля, определяющиеся по характеру и количеству нейронов, толщине слоев и т. д. Наличие структурно различных полей предполагает и разное их функциональное предназначение (рис. 30). Действительно, в коре большого мозга выделяют сенсорные, моторные и ассоциативные области.